تحمل به شوری پنج گونه زینتی از خانواده کاسنی در مراحل جوانه‌زنی بذر و رشد اولیه گیاهچه
منبع: Maryam Davoudi, Hassan Bayat. «Salinity tolerance of five ornamental species from the Asteraceae family in seed germination and early seedling growth stages». Journal of Horticulture and Postharvest Research، ایران، 2024. doi.org/10.22077/jhpr.2024.6778.1332
این متن ترجمه‌ی فارسی کامل این مقاله است که با مجوز Creative Commons Attribution (CC BY) منتشر شده است. ترجمه با کمک هوش مصنوعی انجام و ویرایش شده؛ فهرست منابع حذف شده و شکل‌ها و جدول‌های کامل در مقالهی اصلی در دسترس‌اند. در صورت هرگونه اختلاف، متن انگلیسی ملاک است. تصویر شاخص: Ermell، CC BY-SA 4.0، ویکی‌مدیا کامنز.
چکیده
هدف: جوانه‌زنی بذر (Seed germination) و رشد گیاهچه (Seedling growth) به عنوان حساس‌ترین مراحل به شوری برای اکثر گونه‌های گیاهی شناخته می‌شوند. هدف از این پژوهش، تعیین اثر سطوح مختلف شوری بر گیاهان زینتی منتخب از تیره کاسنیان (Asteraceae) شامل گل گازانیا (Gazania splendens)، گل رودبکیا یا کوکب کوهی (Rudbeckia hirta)، گل ابری (Ageratum houstonianum)، گل رعنازیبا (Gaillardia aristata) و گل اشرفی (Coreopsis grandiflora) در مرحله جوانه‌زنی بذر بود.
روش پژوهش: پنج آزمایش مستقل در قالب طرح کاملاً تصادفی (Completely Randomized Design - CRD)، شامل هفت تیمار با غلظت‌های مختلف کلرید سدیم (Sodium chloride) (0، 20، 40، 60، 80، 100 و 120 میلی‌مولار) در چهار تکرار با استفاده از ظروف پتری انجام شد.
یافته‌ها: شوری 120 میلی‌مولار درصد جوانه‌زنی بذر را در G. splendens، G. aristata و C. grandiflora در مقایسه با سایر گونه‌ها به‌طور معنی‌داری کاهش داد. گونه A. houstonianum اثر تحریکی بر درصد جوانه‌زنی بذر در سطوح شوری بین 20 تا 80 میلی‌مولار نشان داد. تنش شوری در غلظت 120 میلی‌مولار بر صفات رویشی در A. houstonianum، R. hirta، G. aristata و C. grandiflora تأثیر منفی گذاشت و از رشد ساقه‌چه (Plumule) در A. houstonianum و C. grandiflora جلوگیری کرد. با این حال، صفاتی مانند طول ساقه‌چه و طول گیاهچه در G. splendens تحت تأثیر شوری قرار نگرفت.
محدودیت‌های پژوهش: هیچ محدودیتی شناسایی نشد.
اصالت/ارزش: نتایج نشان‌دهنده پاسخ‌های متفاوت گیاهان زینتی به سطوح مختلف شوری است. گونه R. hirta در مقایسه با سایر گیاهان، عملکرد برتری در مراحل جوانه‌زنی بذر و رشد اولیه گیاهچه از خود نشان داد.
واژگان کلیدی: گل ابری (Ageratum)، گل اشرفی (Coreopsis)، ریشه‌چه (Radicle)، بنیه بذر (Seed vigor)، کلرید سدیم (Sodium chloride).
مقدمه
شوری خاک یک تنش غیرزیستی (Abiotic stress) جدی است که عملکرد کشاورزی را در مناطق خشک و نیمه‌خشک محدود می‌کند (FAO, 2019). تقریباً 20% از اراضی کشاورزی جهان دارای خاک‌های شور یا سدیمی هستند و 25% تا 30% از اراضی آبیاری‌شده به دلیل شوری خاک از نظر تجاری فاقد بازدهی اقتصادی می‌باشند. تنش شوری، گیاهان را در مراحل مختلف نموی به صورت متفاوتی تحت تأثیر قرار می‌دهد (Shahid et al., 2018). درک آستانه خسارت ناشی از نمک در تمامی مراحل نموی برای مطالعه تحمل به شوری در طول مراحل مختلف رشد بسیار حیاتی است (Hannachi & Van Labeke, 2018).
در بسیاری از گیاهان، حساس‌ترین مراحل به تنش شوری، جوانه‌زنی بذر و رشد گیاهچه است (Li et al., 2020). گیاهان در طول این مراحل به‌ویژه در برابر تنش‌های محیطی آسیب‌پذیر هستند و این امر، حساسیت گونه‌های گیاهی به غلظت‌های بالای نمک در خاک را برای استقرار (Establishment) موفقیت‌آمیز گیاه حیاتی می‌سازد (Yasemin et al., 2020). تنش شوری اثرات سمی در بذرهای در حال جوانه‌زنی ایجاد می‌کند و در شرایط تنش شوری شدید، سبب کاهش چشمگیر جوانه‌زنی بذر، رشد و استقرار گیاهچه، و طول ریشه و شاخساره می‌شود (Murillo-Amador et al., 2002; Liang et al., 2018; Saadatfar et al., 2023).
گل‌های فصلی ممکن است در طول رشد و نمو خود با تنش مواجه شوند. میزان تحمل گیاهان زینتی به شوری به گونه، مرحله نموی، سطح تنش شوری و عوامل محیطی بستگی دارد (Guo et al., 2022). شوری باعث کاهش شاخص‌های رشد در انواع گل‌های زینتی از جمله گل میمون (Snapdragon)، مریم‌گلی (Sage)، اطلسی (Petunia)، بنفشه (Violet) (Villarino & Mattson, 2011)، آهار (Zinnia) (Bizhani et al., 2013)، تاج خروس (Cockscomb) (Carter et al., 2005) و جعفری (Marigold) (Chaparzadeh et al., 2004) می‌شود. گیاه گلرنگ (Carthamus tinctorius) به عنوان محصولی مناسب برای خاک‌های تحت تنش شوری پیشنهاد شده است که بالاترین میزان جوانه‌زنی معنی‌دار (30%) را در بیشترین سطح شوری (32 dS/m) نشان می‌دهد (Green et al., 2019). گولا و همکاران (Gola et al., 2019) اثر تنش شوری را در سطوح مختلف 0، 1، 3، 5 و 7 dS/m بر گیاه رعنازیبا (G. aristata) بررسی کردند و نشان دادند که شوری تأثیر منفی بر جوانه‌زنی بذر و رشد گیاهچه دارد. زیودار و همکاران (Zivdar et al., 2011) گزارش دادند که درصد جوانه‌زنی بذر، سرعت جوانه‌زنی و طول ریشه‌چه در گل آهار تحت تنش شوری کاهش یافت. ابوطالبی جهرمی و حسینی فرحی (Aboutalebi Jahromi and Hosseini Farahi, 2016) نشان دادند که غلظت‌های مختلف شوری (0، 2، 4، 6 و 8 میلی‌موس بر سانتی‌متر یا mmhos/cm) به‌طور معنی‌داری پارامترهایی مانند ارتفاع گیاه، تعداد شاخه‌های جانبی، وزن تر و خشک ریشه‌چه، و وزن تر و خشک ساقه‌چه را در گیاه جعفری فرانسوی (French marigold) کاهش داد. تنش شوری در سطوح مختلف (0، 2، 4، 6 و 8 dS/m) برخی از ویژگی‌های بیوشیمیایی شامل فتوسنتز خالص، محتوای کلروفیل و پروتئین‌های محلول را کاهش داده و در عین حال موجب افزایش پرولین و مالون‌دی‌آلدئید (Malondialdehyde - MDA) در ژنوتیپ‌های آفتابگردان (Helianthus annuus L.) شد (Morsali Aghajari et al., 2020). در طراحی منظر و فضای سبز، گل‌های زینتی یک‌ساله و چندساله با ایجاد تنوعی از رنگ‌ها و فرم‌ها نقشی اساسی ایفا می‌کنند (Dole & Wilkins, 2005). تیره کاسنیان (Asteraceae) به دلیل داشتن گونه‌های سودمند و سازگار متعدد با اراضی حاشیه‌ای و تحت تنش، از اهمیت اقتصادی قابل‌توجهی برخوردار است (Garcia-Oliveira et al., 2021). گل گازانیا (Gazania splendens) از تیره کاسنیان، بومی آفریقا بوده و گیاهی چندساله است، اما در مناطق معتدل به دلیل سرمای زمستانه به صورت یک‌ساله استفاده می‌شود (Salehi et al., 2014). گل رودبکیا (Rudbeckia hirta) یک گل تابستانه یک‌ساله است که به دلیل دوره گلدهی طولانی، ارزش فراوانی در فضای سبز دارد (Mcdonald, 2002). گل رعنازیبا (Gaillardia aristata) یک گل زینتی با ارتفاع 30 تا 50 سانتی‌متر است. گل‌های آن منفرد یا پُرپَر به رنگ‌های زرد، قرمز یا قهوه‌ای هستند. این گل یکی از مقاوم‌ترین گیاهان باغچه‌ای به شمار می‌رود که دارای واریته‌های یک‌ساله و چندساله است. دوره گلدهی G. aristata نسبتاً طولانی بوده و از اوایل تابستان تا اواسط پاییز ادامه می‌یابد (Gawade, 2018). گل ابری (Ageratum houstonianum) یک گیاه زینتی تابستانه و بومی آمریکای مرکزی و جنوبی است که معمولاً در حاشیه باغ‌ها یا پارک‌ها کاشته می‌شود (Wiedenfeld & Andrade-Cetto, 2001). گل اشرفی (Coreopsis grandiflora)، یک گل زینتی چندساله است که ارتفاع آن به بیش از 60 سانتی‌متر می‌رسد و گل‌های شعاعی (Ray flowers) و دیسکی (Disc flowers) زرد تولید می‌کند (Dole & Wilkins, 2005).
با توجه به نقش حیاتی شوری (salinity) در جوانه‌زنی بذر (seed germination) و رشد گیاهچه (seedling growth)، هدف از این پژوهش ارزیابی اثرات غلظت‌های مختلف کلرید سدیم (NaCl) بر مراحل جوانه‌زنی بذر و رشد گیاهچه در چندین گیاه زینتی منتخب از تیره کاسنیان (Asteraceae) است.
مواد و روش‌ها
مواد گیاهی و آزمون‌های جوانه‌زنی
بذرهای گل گازانیا (Gazania splendens cv. ‘Sundance Red’)، گل کوکب کوهی (Rudbeckia hirta cv. ‘Indian Summer’)، گل ابری (Ageratum houstonianum cv. ‘Blue Puffs’)، گل گیلاردیا (Gaillardia aristata cv. ‘SpinTop Mango’) و گل اشرفی (Coreopsis grandiflora cv. ‘Early Sunrise’) از شرکت اگری‌پلاس (Agriplus Co) در ایران خریداری شد. بررسی جوانه‌زنی تحت شرایط آزمایشگاهی انجام گرفت. بذرها به مدت ۲۰ دقیقه در محلول هیپوکلریت سدیم (۵ درصد) ضدعفونی شده و سپس سه بار با آب مقطر به مدت دو دقیقه شستشو داده شدند. پس از ضدعفونی، ۲۰ عدد بذر از هر رقم (cultivar) به‌طور تصادفی درون یک پتری دیش (Petri plate) روی کاغذ صافی واتمن (Whatman filter paper) توزیع شده و سپس با ۱۰ میلی‌لیتر آب مقطر مرطوب گردیدند، یا بسته به تیمار، محلول‌های مورد نظر به هر پتری دیش افزوده شد. پس از بستن پتری دیش‌ها با پارافیلم (parafilm)، آن‌ها در اتاقک رشد (growth chamber) در دمای ۲۵ درجه سانتی‌گراد قرار گرفتند. بذرها در صورتی جوانه‌زده تلقی شدند که طول ریشه‌چه (radicle) آن‌ها حداقل دو میلی‌متر یا بیشتر بود (Allahverdi et al., 2012).
تیمارهای تنش شوری و طرح آزمایشی
این آزمایش در قالب طرح کاملاً تصادفی (completely randomized design - CRD) با چهار تکرار (replication) در آزمایشگاه باغبانی دانشکده کشاورزی دانشگاه بیرجند، ایران، در سال ۲۰۲۲ به مرحله اجرا درآمد. تنش شوری آب آبیاری در هفت سطح اعمال گردید: صفر (آب مقطر)، ۲۰، ۴۰، ۶۰، ۸۰، ۱۰۰ و ۱۲۰ میلی‌مولار کلرید سدیم، با هدایت الکتریکی (electrical conductivity) به ترتیب برابر با ۰/۶، ۱/۸۲، ۳/۶۵، ۵/۴۸، ۷/۳۱، ۹/۱۴ و ۱۰/۹۶ دسی‌زیمنس بر متر (dS/m).
صفات مورد مطالعه
صفات مختلف از جمله بذور جوانه‌زده، طول ریشه‌چه و طول ساقه‌چه (plumule) در فواصل زمانی ۲۴ ساعته تا روز نهم ارزیابی شدند. در پایان آزمون جوانه‌زنی (روز دهم)، پنج گیاهچه به‌طور تصادفی از هر پتری دیش برداشته شدند تا طول ریشه‌چه و ساقه‌چه (بر حسب میلی‌متر) و وزن تر (fresh weight) ریشه‌چه و ساقه‌چه (بر حسب میلی‌گرم) اندازه‌گیری شود. وزن ریشه‌چه، وزن ساقه‌چه و وزن خشک (dry weight) گیاه‌چه‌ها با استفاده از یک ترازوی دقیق با حساسیت ۰/۰۰۰۱ گرم اندازه‌گیری گردید. طول ریشه‌چه و ساقه‌چه با خط‌کش اندازه‌گیری شد. سرعت جوانه‌زنی بذر (germination rate) با استفاده از روش مگوایر (Maguire, 1962) مطابق فرمول (۱) زیر سنجیده شد:
GR= Σ Ni / Di (1)
که در آن: GR سرعت جوانه‌زنی (تعداد بذر در روز)، Ni تعداد بذور جوانه‌زده در هر شمارش، و Di تعداد روزها تا شمارش iام است.
درصد جوانه‌زنی (germination percentage) بر اساس فرمول (۲) زیر محاسبه شد:
GP = (Ni/N)×100 (2)
در این فرمول، GP درصد جوانه‌زنی، Ni تعداد بذور جوانه‌زده تا روز iام، و N تعداد کل بذرها است (Bajji et al., 2002).
میانگین زمان جوانه‌زنی (mean germination time) بر اساس معادله (۳) زیر محاسبه گردید (Ruan et al., 2002):
MGT=Σ (D×N)/ΣN (3)
در این معادله، MGT میانگین زمان جوانه‌زنی، N تعداد بذرهایی که تا روز Dام جوانه زده‌اند، و D تعداد روزهای سپری‌شده از آغاز زمان جوانه‌زنی است.
شاخص بنیه بذر (seed vigor index - SV) از حاصل‌ضرب مجموع طول ریشه‌چه (RL) و طول ساقه‌چه (PL) در درصد جوانه‌زنی (GP) مطابق معادله (۴) زیر به دست آمد (Bajji et al., 2002):
SV=(PL+RL)×GP (4)
تجزیه و تحلیل داده‌ها
داده‌ها با استفاده از نرم‌افزار JMP 13 (SAS Campus, Cary, NC, USA) تحت تجزیه واریانس (ANOVA) قرار گرفتند و مقایسه میانگین‌ها با آزمون LSD در سطح احتمال ۵ درصد انجام شد.
نتایج
گل گازانیا (G. splendens)
تجزیه واریانس (جدول ۱) نشان داد که به‌جز طول ساقه‌چه و طول گیاهچه (seedling length) که معنی‌دار نبودند، سایر صفات بررسی‌شده اختلاف معنی‌داری در سطح احتمال ۱ درصد نشان دادند. مقایسه میانگین داده‌ها (جدول ۲) نشان داد که با افزایش غلظت نمک، درصد و سرعت جوانه‌زنی بذر کاهش یافت. کمترین درصد جوانه‌زنی بذر (۶/۲۵ درصد) و سرعت جوانه‌زنی (۱ بذر در روز) در تیمار ۱۲۰ میلی‌مولار مشاهده شد. میانگین زمان جوانه‌زنی در غلظت ۸۰ میلی‌مولار افزایش معنی‌داری را در مقایسه با شاهد (control) نشان داد. بیشترین (۲/۵۹) و کمترین (۰/۲۱) شاخص جوانه‌زنی بذر به ترتیب در تیمارهای شاهد و ۱۲۰ میلی‌مولار NaCl مشاهده شد. افزایش غلظت شوری موجب کاهش وزن تر و خشک ریشه‌چه گردید؛ به‌طوری‌که کمترین وزن تر و خشک ریشه‌چه (۰/۰۰۷ و ۰/۰۰۰۴ گرم) از تیمار ۱۲۰ میلی‌مولار حاصل شد. تیمار شاهد دارای بالاترین وزن تر (۰/۰۲۰۷ گرم) و خشک (۰/۰۰۱۵ گرم) ساقه‌چه بود و کمترین وزن تر (۰/۰۰۵ گرم) و وزن خشک (۰/۰۰۰۲ گرم) ساقه‌چه از تیمار ۱۲۰ میلی‌مولار به دست آمد. بالاترین سطح شوری، طول ریشه‌چه را در مقایسه با شاهد به میزان ۴۲/۲۸ درصد کاهش داد (جدول ۲).
گل کوکب کوهی (R. hirta)
تجزیه واریانس داده‌های به‌دست‌آمده (جدول ۱) نشان داد که اثر سطوح شوری برای تمامی صفات بررسی‌شده در سطح احتمال ۱ درصد معنی‌دار بود. مقایسه میانگین داده‌ها (جدول ۲) نشان داد که درصد جوانه‌زنی بذر در سطوح شوری ۲۰، ۴۰، ۶۰ و ۸۰ میلی‌مولار تفاوت معنی‌داری با شاهد نداشت. با این حال، با افزایش سطح شوری به ۱۰۰ و ۱۲۰ میلی‌مولار، کاهش چشمگیری در درصد جوانه‌زنی بذر مشاهده شد. سرعت جوانه‌زنی بذر با افزایش سطح شوری روندی نزولی داشت و در سطوح ۱۰۰ و ۱۲۰ میلی‌مولار در مقایسه با شاهد به ترتیب ۶۷ و ۵۵ درصد کاهش یافت. در سطوح شوری ۱۰۰ و ۱۲۰ میلی‌مولار، به ترتیب ۵۸ و ۴۴ درصد افزایش در میانگین زمان جوانه‌زنی نسبت به شاهد مشاهده گردید، در حالی که سایر سطوح شوری تفاوت معنی‌داری با شاهد نشان ندادند. بیشترین (۵/۲۲) و کمترین (۰/۱۶) شاخص جوانه‌زنی بذر به ترتیب از تیمار شاهد و ۱۲۰ میلی‌مولار NaCl به دست آمد. بالاترین وزن تر ریشه‌چه (۰/۰۱۵ گرم) و ساقه‌چه (۰/۰۰۹۶ گرم) از تیمار ۲۰ میلی‌مولار NaCl حاصل شد، در حالی که کمترین وزن تر ریشه‌چه (۰/۰۰۹ گرم) و ساقه‌چه (۰/۰۰۴ گرم) از تیمار ۱۲۰ میلی‌مولار NaCl به دست آمد. همچنین، بیشترین و کمترین وزن خشک ریشه‌چه (۰/۰۰۱ گرم و ۰/۰۰۰۷ گرم) به ترتیب از غلظت‌های شاهد و ۱۲۰ میلی‌مولار NaCl حاصل گردید. بیشترین و کمترین وزن خشک ساقه‌چه (۰/۰۰۰۹ گرم و ۰/۰۰۰۳۲ گرم) نیز به ترتیب از غلظت‌های شاهد و ۱۰۰ میلی‌مولار NaCl ثبت شد. طول ریشه‌چه با افزایش شوری کاهش یافت و در غلظت ۱۰۰ میلی‌مولار NaCl به ۹۸ درصد کاهش نسبت به شاهد رسید. طول ساقه‌چه در تیمار ۱۲۰ میلی‌مولار در مقایسه با شاهد ۷۸ درصد کاهش یافت. همچنین طول گیاهچه در غلظت ۱۰۰ میلی‌مولار NaCl نسبت به شاهد ۹۴ درصد افت نشان داد (جدول ۲).
جدول ۱ در مقالهی اصلی آمده است.
جدول ۱ در مقالهی اصلی آمده است.
جدول ۲ در مقالهی اصلی آمده است.
گل ابری (Ageratum houstonianum)
تجزیه واریانس داده‌های به‌دست‌آمده (جدول ۱) نشان داد که اثر سطوح شوری بر تمامی صفات مورد بررسی در سطوح احتمال ۱ و ۵ درصد معنی‌دار بود. مقایسه میانگین داده‌ها (جدول ۳) نشان داد که بیشترین درصد جوانه‌زنی بذر (۷۵٫۷۵ درصد) در غلظت ۸۰ میلی‌مولار کلرید سدیم (NaCl) به‌دست آمد، در حالی که کمترین مقدار (۴۳٫۷۵ درصد) در غلظت ۱۲۰ میلی‌مولار مشاهده شد. غلظت ۶۰ میلی‌مولار کلرید سدیم بالاترین سرعت جوانه‌زنی بذر را به خود اختصاص داد که از نظر آماری تفاوت قابل‌توجهی با غلظت ۸۰ میلی‌مولار کلرید سدیم نشان نداد. کمترین و بیشترین میانگین زمان جوانه‌زنی (mean germination time) به‌ترتیب مربوط به شوری ۴۰ و ۱۲۰ میلی‌مولار بود. با افزایش شوری، شاخص جوانه‌زنی بذر به‌طور معنی‌داری کاهش یافت؛ به‌طوری‌که تیمار شاهد (control) و شوری ۲۰ میلی‌مولار با مقدار ۲٫۲۴ بالاترین و شوری ۱۲۰ میلی‌مولار کمترین شاخص جوانه‌زنی بذر را داشتند. با افزایش شوری، وزن تر و خشک ریشه‌چه (radicle) به‌ترتیب از ۰٫۰۰۲۱ و ۰٫۰۰۰۱۴ گرم در شاهد به ۰٫۰۰۰۴ و ۰٫۰۰۰۰۳ گرم در شوری ۱۲۰ میلی‌مولار کاهش یافت. بیشترین وزن تر (۰٫۰۰۰۱۹ گرم) و وزن خشک (۰٫۰۰۰۰۰۰ گرم) ساقه‌چه (plumule) در غلظت ۶۰ میلی‌مولار کلرید سدیم به‌دست آمد که تفاوت معنی‌داری با تیمار شاهد نداشت، در حالی که کمترین مقدار آن در غلظت ۱۲۰ میلی‌مولار کلرید سدیم حاصل شد. تیمار شوری ۱۲۰ میلی‌مولار، طول ریشه‌چه و طول گیاهچه (seedling length) را در مقایسه با شاهد به‌ترتیب ۸۵ و ۸۷ درصد کاهش داد (جدول ۳).
گل رعنازیبا (Gaillardia aristata)
تجزیه واریانس داده‌های حاصل (جدول ۱) نشان داد که اثر سطوح شوری بر تمام صفات بررسی‌شده معنی‌دار بود. مقایسه میانگین داده‌ها (جدول ۳) مشخص ساخت که با افزایش سطوح شوری، درصد و سرعت جوانه‌زنی بذر کاهش یافت. تیمار شوری ۱۲۰ میلی‌مولار در مقایسه با شاهد، درصد جوانه‌زنی و سرعت جوانه‌زنی بذر را به‌ترتیب ۶۰ و ۹۶ درصد کاهش داد. میانگین زمان جوانه‌زنی از تیمار شاهد تا غلظت ۱۰۰ میلی‌مولار کلرید سدیم تفاوت معنی‌داری نشان نداد، اما در مقایسه شاهد با سطح شوری ۱۲۰ میلی‌مولار کلرید سدیم، افزایش چشمگیری مشاهده شد. بالاترین شاخص بنیه بذر (seed vigor index) با مقدار ۳٫۹۳ مربوط به تیمار شاهد بود و کمترین مقدار آن (۰٫۰۰۷) در تیمار ۱۲۰ میلی‌مولار کلرید سدیم مشاهده گردید. کمترین وزن تر و خشک ریشه‌چه در سطح شوری ۱۲۰ میلی‌مولار به‌دست آمد. وزن تر و خشک ساقه‌چه با افزایش سطوح شوری کاهش یافت، هرچند در برخی موارد، این کاهش تفاوت معنی‌داری را در مقایسه با شاهد نشان نداد. طول ریشه‌چه و گیاهچه در سطوح شوری ۲۰، ۴۰، ۶۰ و ۸۰ میلی‌مولار کلرید سدیم تفاوت معنی‌داری با شاهد نداشت، اما در سطوح شوری بالاتر کاهش محسوسی را نشان داد. با افزایش غلظت شوری، طول ساقه‌چه کاهش یافت و کمترین مقدار آن (۰٫۱۱ سانتی‌متر) در تیمار ۱۲۰ میلی‌مولار حاصل شد (جدول ۳).
گل اشرفی (Coreopsis grandiflora)
تجزیه واریانس داده‌های به‌دست‌آمده (جدول ۱) نشان داد که اثر سطوح شوری بر تمام صفات مورد بررسی معنی‌دار بود. مقایسه میانگین داده‌ها (جدول ۴) آشکار ساخت که درصد و سرعت جوانه‌زنی بذر با افزایش شوری کاهش یافت. بیشترین میانگین زمان جوانه‌زنی در سطح ۸۰ میلی‌مولار کلرید سدیم به‌دست آمد. شاخص بنیه بذر تا سطح شوری ۴۰ میلی‌مولار تفاوت معنی‌داری با شاهد نشان نداد، اما سایر سطوح تفاوت معنی‌داری را با شاهد به نمایش گذاشتند. کمترین شاخص بنیه بذر در شوری ۱۲۰ میلی‌مولار حاصل شد. با افزایش سطوح شوری، وزن تر و خشک ریشه‌چه و ساقه‌چه کاهش یافت و در شوری ۱۲۰ میلی‌مولار به کمترین مقادیر خود برای این صفات رسید. با افزایش شوری، طول ریشه‌چه، ساقه‌چه و گیاهچه به‌ترتیب از ۳، ۰٫۸ و ۳٫۸ سانتی‌متر در شاهد به ۰٫۷، ۰٫۰ و ۰٫۷ سانتی‌متر در شوری ۱۲۰ میلی‌مولار تقلیل یافت (جدول ۴).
جدول ۳ در مقالهی اصلی آمده است.
جدول ۴ در مقالهی اصلی آمده است.
| وزن تر ریشه‌چه (g) | وزن خشک ریشه‌چه (g) | طول گیاهچه (cm) |
|---|---|---|
| 0.0045a | 0.00038a | 3.8a |
| 0.0044a | 0.00039a | 3.46a |
| 0.004ab | 0.00031ab | 2.85b |
| 0.0034bc | 0.00024ab | 2.57bc |
| 0.003cd | 0.00036a | 2.11cd |
| 0.0026d | 0.00019bc | 1.65d |
| 0.0008e | 0.00005c | 0.7e |
در هر ستون، میانگین‌های دارای حداقل یک حرف مشترک بر اساس آزمون LSD در سطح احتمال 5% فاقد اختلاف معنی‌دار هستند.
بحث
درصد و سرعت جوانه‌زنی (germination percentage and rate) بذر گیاهان از دیدگاه زراعی (agronomic perspective) از اهمیت حیاتی برخوردار است. تنش شوری (salinity stress) به شکلی چشمگیر بر جوانه‌زنی و رشد اولیه گیاه‌چه‌ها (seedlings) اثر می‌گذارد. کاهش درصد و سرعت جوانه‌زنی بذر به همراه افزایش زمان لازم برای دستیابی به جوانه‌زنی نهایی بر اثر تنش شوری، محدودیت‌های بحرانی را در مناطق نیمه‌خشک (semi-arid areas) با شرایط مطلوب محدود در پیرامون بذر ایجاد می‌کند. گیاهانی که می‌توانند در شرایط شور جوانه زده و رشد کنند، نقشی اساسی در بهبود رشد و بهره‌وری دارند (Carpýcý et al., 2009).
در این پژوهش، شوری موجب کاهش درصد و سرعت جوانه‌زنی بذر در تمامی گیاهان زینتی (ornamental plants) مورد آزمایش شد و با افزایش شوری، درصد و سرعت جوانه‌زنی کاهش یافت. برای نمونه، شوری 120 mM کلرید سدیم (NaCl) در گل گازانیا (Gazania splendens)، گل رعنازیبا (Gaillardia aristata) و گل شاه‌اشرفی (Coreopsis grandiflora) در مقایسه با سایر گونه‌های زینتی درصد جوانه‌زنی را به‌طور معنی‌داری کاهش داد. با این حال، گل ابری (Ageratum houstonianum) و گل رودبکیا (Rudbeckia hirta) جوانه‌زنی مطلوبی را در شرایط تنش شوری نشان دادند. یافته‌های مشابهی توسط (Gholizadeh et al., 2016) گزارش شده است که بر اساس آن، افزایش شوری سبب دستیابی به کمترین درصد جوانه‌زنی بذور سرخارگل (Echinacea purpurea) در شوری 12 dS/m شد. سرعت جوانه‌زنی گل آهار (Zinnia) نیز با افزایش شوری از صفر به 12 dS/m، از 92.17% به 58% تنزل یافت (Zivdar et al., 2011) که با روندهای مشاهده‌شده در مطالعه حاضر هم‌خوانی دارد. پژوهش‌های متعدد روی آفتابگردان (Helianthus annuus) نیز همبستگی میان افزایش تنش شوری و کاهش سرعت جوانه‌زنی را تأیید می‌کنند (Hafeez et al., 2017; Kaya et al., 2019; Li et al., 2020). کاهش جوانه‌زنی بذر با افزایش غلظت نمک به اثرات فیزیکوشیمیایی و سمی-اسمزی (toxic-osmotic and physicochemical effects) مواد حل‌شده (solutes) در محلول شور نسبت داده می‌شود. در واقع با افزایش فشار اسمزی (osmotic pressure) (منفی‌تر شدن پتانسیل اسمزی) که بر اثر افزایش شوری رخ می‌دهد، مرحله جذب آب (water absorption) توسط بذر مختل می‌گردد. کند شدن روند جذب آب، فعالیت‌های درون بذر را تحت تأثیر قرار داده و سبب افزایش زمان خروج ریشه‌چه (radicle emergence) و در نتیجه کاهش سرعت جوانه‌زنی می‌شود (Ajmal Khan et al., 2006). از سوی دیگر، حضور غلظت بالای آنیون‌ها و کاتیون‌ها (anions and cations) (به‌ویژه سدیم و کلر) در بستر رشد از طریق اثر سمیت (toxicity effect) مانع از جوانه‌زنی بذر می‌گردد (Rajabi Dehnavi et al., 2020). علاوه بر این، شوری از انتقال مواد ذخیره‌ای ضروری به رویان (embryo) جلوگیری می‌کند (Duarte et al., 2006; Xiong et al., 2024).
شاخص بنیه بذر (seed vigor index) بازتاب‌دهنده توانایی بذر در جوانه‌زنی و سبز شدن پس از کاشت و حفظ این پتانسیل طی دوره انبارداری پس از برداشت است (Wang et al., 2018). در تمام گیاهان زینتی مورد آزمایش، با افزایش سطوح شوری، بنیه بذر در مقایسه با تیمار شاهد کاهش یافت. افت شدیدتر بنیه بذر در سطوح بالاتر شوری به‌احتمال بسیار قوی ناشی از پتانسیل اسمزی پایین ریشه است که مانع جذب آب می‌شود، همچنین سمیت یون‌های سدیم و کلر یا اختلال در فعالیت آنزیمی (enzyme activity) در این امر دخیل است (Qian et al., 2000; Rouhi et al., 2011).
در گل شاه‌اشرفی و گل ابری، شوری 120 mM رشد ساقه‌چه (plumule) را مهار کرد. افزون بر این، وزن تر و خشک ریشه‌چه‌ها و ساقه‌چه‌ها در گیاهان مختلف با افزایش سطوح شوری کاهش یافت. نتایج حاضر با کاهش وزن خشک بخش‌های هوایی گل رعنازیبا ناشی از آبیاری با محلول NaCl مطابقت دارد (Niu & Rodriguez, 2006). تربغان (Torbaghan, 2012) در پژوهشی روی گل جعفری (Tagetes) گزارش کرد که شوری‌های 3 و 10 dS/m به‌ترتیب بیشترین و کمترین وزن ساقه‌چه را داشتند. با افزایش سطح شوری به 7 dS/m، وزن تر ساقه‌چه گل رعنازیبا کاهش پیدا کرد (Gola et al., 2019). در آزمایشی دیگر، وزن تر و خشک ریشه‌چه گل همیشه‌بهار (Calendula) با افزایش سطح شوری به 8 dS/m کاهش یافت (Jamali et al., 2021). همچنین گزارشی نشان داد که تنش شوری 6 dS/m وزن تر ریشه‌چه و ساقه‌چه جعفری فرانسوی (Tagetes patula) را تقلیل داده است (Aboutalebi Jahromi & Hosseini Farahi, 2016). افزودن NaCl به محلول غذایی، وزن خشک گیاهان گل گازانیا را کاهش داد؛ به‌طوری‌که شوری 7.5 dS/m وزن خشک گیاه را در مقایسه با شوری 2 dS/m به میزان 32% کاهش داد (García-Caparrós et al., 2017). نتایج این تحقیق با یافته‌های محققان در رابطه با گل مغربی (Oenothera bennise L.) هم‌خوانی دارد (Sikha et al., 2014; Moosavi et al., 2012).
تنش شوری غشاهای سلولی (cell membranes) را تخریب می‌کند، فعالیت‌های آنزیمی را کاهش می‌دهد و آب در دسترس را در گیاهان در حال رشد کم می‌کند و بدین ترتیب مانع از رشد طبیعی ریشه‌چه‌ها و ساقه‌چه‌ها می‌شود (Farooq & Azam, 2006). همچنین تنش شوری با ایجاد اختلال در جذب آب و مسمومیت ناشی از یون‌ها، رشد گیاه را کاهش می‌دهد (Yokoi, 2002; Okcu et al., 2005; Taiz & Zeiger, 2006).
به استثنای گیاه گل گازانیا که طول ساقه‌چه و گیاهچه آن تحت تأثیر تنش شوری قرار نگرفت، سایر گونه‌های زینتی با افزایش شوری، طول ریشه‌چه، ساقه‌چه و گیاهچه خود را کاهش دادند. در گیاهان گل ابری و گل شاه‌اشرفی، شوری در سطح 120 mM مانع از رشد ساقه‌چه شد. کاهش طول ریشه‌چه و ساقه‌چه با افزایش تنش شوری به اثبات پژوهشگران بی‌شماری رسیده است. در همین زمینه گزارش شده است که طول ریشه‌چه گل آهار و گل پریوش (Catharanthus) با افزایش سطوح شوری کاهش یافته است (Marković et al., 2022). نتایج شیلا و همکاران (Shila et al., 2016) بیانگر اثر معنی‌دار شوری بر طول ریشه‌چه آفتابگردان بود؛ به‌طوری‌که حداکثر طول ریشه‌چه در غلظت 20 mM کلرید سدیم و حداقل طول ریشه‌چه در غلظت 320 mM حاصل شد (Shila et al., 2016). شوری، ساختار آناتومیکی ریشه‌چه را دگرگون ساخته و به کاهش تعداد سلول‌ها در آوند چوبی (xylem) و کاهش شمار لایه‌های قشر پارانشیمی (parenchyma cortex) می‌انجامد (Benidire et al., 2015). تنش شوری با محدود کردن فعالیت دیواره سلولی (cell wall) و تغییر مقدار پروتئین‌های مؤثر در دیواره، فعالیت مریستم‌ها (meristems) را تقلیل داده و در نتیجه تقسیم سلولی (cell division) را کاهش می‌دهد (Kaya et al., 2006). از طرفی، تجمع بالای نمک‌ها در دیواره سلولی، فعالیت‌های متابولیکی را تغییر داده و ویژگی کشسانی (elastic property) دیواره سلولی را محدود می‌سازد. علاوه بر این، دیواره سلولی ثانویه (secondary cell wall) زودتر تشکیل شده و دیواره سلولی سخت می‌گردد. به همین علت، تأثیر فشار اسمزی بر طویل شدن (elongation) دیواره سلولی کمتر شده و طول ساقه‌چه کاهش می‌یابد (Naseer et al., 2001).
نتیجه‌گیری
بر پایه نتایج به‌دست‌آمده، پاسخ گیاهان زینتی به سطوح گوناگون شوری متغیر بود. گل رودبکیا (R. hirta) در صفات جوانه‌زنی بذر و رشد گیاهچه عملکرد برتری نسبت به سایر گیاهان نشان داد؛ به‌گونه‌ای که تا سطح شوری 80 mM از جوانه‌زنی بالایی برخوردار بود و در شوری 120 mM نیز به رشد خود ادامه داد. گل ابری (A. houstonianum) جوانه‌زنی بذر بالایی را در شوری 80 mM بروز داد، اما گیاه‌چه‌های آن در شوری 120 mM رشد موفقی نداشتند. گل گازانیا (G. splendens) و گل رعنازیبا (G. aristata) جوانه‌زنی بذر بالایی نداشتند، اما رشد گیاهچه آن‌ها در شوری 60 mM روی داد. گل شاه‌اشرفی (C. grandiflora) در شوری 20 mM جوانه‌زنی بذر و رشد گیاهچه مطلوبی نشان نداد. از این رو، به نظر می‌رسد گل رودبکیا در مقایسه با سایر گیاهان در برابر تنش شوری مقاوم‌تر است.
تضاد منافع
نویسندگان اعلام می‌دارند که هیچ‌گونه تضاد منافعی وجود ندارد.
دیدگاه‌ها