اثرات استرس گرمایی بر دمای بدن، تولید شیر و تولیدمثل در گاوهای شیری: ایده‌ای نو برای پایش و ارزیابی استرس گرمایی — مقاله مروری

منبع: Jiangjing Liu, Lanqi Li, Xiaoli Chen, Yongqiang Lu, Dong Wang. «Effects of heat stress on body temperature, milk production, and reproduction in dairy cows: a novel idea for monitoring and evaluation of heat stress — A review». Asian-Australasian Journal of Animal Sciences، کره‌ی جنوبی، 2019. doi.org/10.5713/ajas.18.0743

این متن ترجمه‌ی فارسی کامل این مقاله است که با مجوز Creative Commons Attribution (CC BY) منتشر شده است. ترجمه با کمک هوش مصنوعی انجام و ویرایش شده؛ فهرست منابع حذف شده و شکل‌ها و جدول‌های کامل در مقاله‌ی اصلی در دسترس‌اند. در صورت هرگونه اختلاف، متن انگلیسی ملاک است. تصویر شاخص: Mikinisk، CC BY-SA 4.0، ویکی‌مدیا کامنز.

چکیده

تنش گرمایی (heat stress) اثر قابل‌توجهی بر تولید گاوهای شیری (Bos taurus) بر جای می‌گذارد. شاخص دما-رطوبت (temperature and humidity index - THI) به‌طور گسترده برای ارزیابی تنش گرمایی در واحدهای پرورش گاو شیری به کار می‌رود. در این مقاله، اثرات دما و رطوبت بالا بر دمای بدن (body temperature)، خوراک مصرفی (feed intake)، تولید شیر (milk production)، رشد فولیکول (follicle development)، رفتار فحلی (estrous behavior) و آبستنی (pregnancy) در گاوهای شیری مرور شده است. تحلیل‌های مربوط به اثرات THI بر تولید گاو شیری نشان داده است که دمای بدن، یک شاخص فیزیولوژیکی (physiological parameter) مهم در ارزیابی وضعیت سلامت گاوهای شیری به شمار می‌رود. گرچه THI یک شاخص محیطی (environmental index) کلیدی است و می‌تواند در استنباط شدت تنش گرمایی سودمند باشد، اما بازتاب‌دهنده تغییرات فیزیولوژیکی رخ‌داده در بدن گاوهای شیری تحت تنش گرمایی نیست. با این حال، اندازه‌گیری هم‌زمان THI و شاخص‌های فیزیولوژیکی (مانند دمای بدن) برای بهبود تولید گاو شیری بسیار سودمند خواهد بود. پیشرفت‌های حاصل‌شده در زمینه فناوری‌های تشخیص خودکار (automatic detection techniques)، امکان تلفیق THI با سایر شاخص‌های فیزیولوژیکی (از قبیل دمای بدن و فعالیت) را فراهم ساخته است که می‌تواند به ارزیابی جامع تنش گرمایی در گاوهای شیری کمک کند و پشتیبانی فنی مهمی را برای پیشگیری مؤثر از تنش گرمایی به همراه آورد.

واژه‌های کلیدی: دمای بدن؛ گاوهای شیری؛ تنش گرمایی؛ شاخص دما-رطوبت.

مقدمه

تنش گرمایی یک پاسخ فیزیولوژیکی غیراختصاصی دام به محیط حرارتی است و زمانی رخ می‌دهد که گرمای تولیدشده توسط حیوان از توانایی آن در دفع حرارت فراتر رود [1]. گاو هلشتاین (Holstein) محبوب‌ترین نژاد گاو شیری در جهان است. در فصل تابستان، توانایی این نژاد در اتلاف حرارت از طریق تبخیر پوستی (skin evaporation) به دلیل نسبت نسبتاً پایین سطح به وزن بدن، غدد عرق (sweat glands) توسعه‌نیافته و پوشش مویی کوتاه و متراکم در سطح بدن محدود می‌شود که همگی بار سنگینی را بر دوش تولید شیر می‌گذارند [2]. علاوه بر این، گرمای متابولیکی (metabolic heat) قابل‌توجهی در اثر تخمیر علوفه خشبی (roughage) مصرف‌شده در شکمبه (rumen) تولید می‌شود که بار حرارتی مضاعفی را بر بدن گاو تحمیل می‌کند [3]. افزون بر این، با گرمایش پیوسته اقلیم جهانی و تشدید دوره‌های گرم سال، گاوهای شیری با تنش‌های گرمایی شدیدتری مواجه شده‌اند [4,5] که این موضوع عملکرد تولیدی، به‌ویژه میزان تولید شیر (milk yield) را به شدت تهدید می‌کند [6,7]. به همین دلیل، در گذشته گاوهای شیری عمدتاً در مناطق خنک پرورش می‌یافتند تا تنش گرمایی کاهش یابد. به منظور تعدیل اثرات منفی دما و رطوبت محیط بر دمای بدن و تولید شیر، پژوهش‌ها بر توسعه روش‌های علمی مدیریت تنش گرمایی و افزایش سرمایش متمرکز شده‌اند [4,8]. این راهکارها می‌توانند پیامدهای منفی محیط‌های گرم و مرطوب را بر گاوهای شیری کاهش داده و ارتقای کیفیت و بهره‌وری تولید شیر در صنعت گاوداری را به همراه داشته باشند [9].

دمای بدن یک پارامتر فیزیولوژیکی اساسی و نشان‌دهنده وضعیت سلامت گاوهای شیری است [10]. مطالعات نشان داده‌اند که شرایط دمایی بالا می‌تواند به افزایش چشمگیر دمای بدن و نرخ تنفس (respiratory rate) [11,12] و افت شدید خوراک مصرفی [9]، تولید شیر [13,14] و عملکرد تولیدمثلی (reproductive performance) [15] بیانجامد. خسارات اقتصادی سالانه ناشی از تنش گرمایی در صنایع دامپروری ایالات متحده بین 1.69 تا 2.36 میلیارد دلار برآورد شده که تا 1500 میلیون دلار از این خسارت‌ها به صنعت گاوداری شیری مربوط است [16]. این ارقام حاکی از آن است که صنعت تولید شیر بیشترین آسیب اقتصادی را از تنش گرمایی متحمل می‌شود. بنابراین، چنانچه بتوان تغییرات لحظه‌ای دمای ثبت‌شده بدن، دمای محیط و رطوبت را پایش و ضبط نمود، ارزیابی این مسئله که آیا گاوها در معرض تنش گرمایی هستند یا خیر و همچنین تعیین شدت تنش تجربه‌شده بر اساس این تغییرات امکان‌پذیر خواهد بود [17,18].

شاخص دما-رطوبت (THI) اغلب به عنوان یک شاخص ارزیابی محیطی برجسته برای بررسی تنش گرمایی در تولید گاو شیری مورد استفاده قرار می‌گیرد [19,20]. بررسی‌هایی که بر رابطه میان THI و دمای بدن تمرکز دارند، ما را در درک وضعیت فیزیولوژیکی گاوهای قرارگرفته در معرض شرایط مختلف THI یاری می‌رسانند که این امر در تغذیه و مدیریت گله اهمیت فراوانی دارد. در این مقاله، اثرات دما و رطوبت محیط بر دمای بدن گاوها و نیز پیامدهای تنش گرمایی بر خوراک مصرفی، تولید شیر، رشد فولیکول، فحلی و آبستنی بررسی می‌شود. امید است که این مقاله مروری، رهنمودهای نظری لازم را برای تغذیه و مدیریت گاوهای شیری فراهم سازد.

اثرات تنش گرمایی بر دمای بدن گاوهای شیری

فرمول‌های محاسبه شاخص دما-رطوبت

یک بررسی نشان داد که حیوانات نسبت به دما و رطوبت محیط، حساسیت‌های متفاوتی از خود نشان می‌دهند [15]. در رطوبت محیطی یکسان، خوک‌ها (Sus scrofa domesticus) توانایی تحمل دماهای بالاتر را ندارند، چرا که از غدد عرق اندکی برخوردارند [21]؛ حال آنکه اثر تنش گرمایی در گاوها می‌تواند از طریق اتلاف گرمای مازاد به وسیله تعریق کاهش یابد [20]. بدین ترتیب، THI می‌تواند به عنوان یک شاخص محیطی مهم به منظور پی بردن به وضعیت تنش گرمایی حیوانات و همچنین تعیین درجه این تنش به کار رود. شاخص THI — شاخصی جامع که از ترکیب اثرات دما و رطوبت محیط حاصل می‌شود — به عنوان یک شاخص ایمنی هواشناسی (meteorological safety index) جهت پایش پیامدهای احتمالی دما و رطوبت محیط بر حیوانات تدوین شده است [22]. پژوهش‌ها حاکی از آن است که شدت تنش گرمایی با ویژگی‌های اقلیمی تغییر می‌یابد؛ به طوری که در نواحی مرطوب، رطوبت نقش پررنگ‌تری در تنش فیزیولوژیکی دارد، در حالی که در اقلیم‌های نیمه‌خشک (semi-arid climates)، دمای محیط تأثیرگذارتر است [20]. از این رو، فرمول‌های متفاوتی برای محاسبه THI متناسب با اقلیم‌های گوناگون تدوین شده است. شاخص‌های دما-رطوبت (THIs) با استفاده از هشت فرمول مختلف محاسبه شدند و هشت ضریب تعیین (coefficient of determination - r²) بر اساس مقادیر THI و دمای رکتوم (rectal temperature - RT) در 1280 رأس گاو هلشتاین به دست آمد [23]. مقادیر r² برای هفت فرمول از هشت فرمول یادشده بین 0.42 تا 0.43 و برای فرمول دیگر 0.39 بود؛ این نتایج نشان می‌دهد که مقادیر THI بسته به فرمول مورد استفاده متغیر بوده و فرمول محاسبه THI باید با توجه به شرایط محیطی برگزیده شود [23].

در حال حاضر، دو فرمول برای محاسبه THI به‌طور گسترده در گاوداری‌های شیری مورد استفاده قرار می‌گیرد. یک معادله از دماهای حباب خشک و حباب مرطوب برای محاسبه THI بهره می‌گیرد:

THI = 0.72(Tdb+Twb)+40.6

که در آن، Tdb دمای حباب خشک (dry bulb temperature) و Twb دمای حباب مرطوب (wet bulb temperature) بر حسب °C است [24]. معادله دیگر به صورت زیر بیان می‌شود:

THI = (1.8×T+32)–(0.55–0.0055×RH9×[1.8×T–269])

که در آن، T دمای حباب خشک (°C) و RH رطوبت نسبی (relative humidity) بر حسب درصد (%) است [25]. بر اساس ویژگی‌های اقلیمی منطقه، می‌توان معادله مناسبی را برای THI انتخاب نمود تا تنش گرمایی بالقوه در گاوهای شیری مشخص شده و زمینه‌ای برای پیشگیری مؤثر از تنش گرمایی در گاوداری مربوطه فراهم گردد. آرمسترانگ (Armstrong) [26] نشان داد زمانی که مقدار THI کمتر از 72 باشد، گاوها هیچ‌گونه تنش گرمایی را تجربه نمی‌کنند؛ در شرایط 73 < THI < 79 تنش گرمایی خفیف، در محدوده 80 < THI < 89 تنش گرمایی متوسط و در شرایط THI > 90 واکنش تنش گرمایی شدیدی در گاوها بروز می‌یابد. بنابراین، چنانچه THI بر پایه وضعیت احتمالی تنش گرمایی به مراحل گوناگونی طبقه‌بندی شود، می‌توان وقوع تنش گرمایی و شدت تنش حاصل از حرارت و رطوبت را بر اساس تغییرات دما و رطوبت محیط استنباط نمود. بدین ترتیب، تنش گرمایی در گاوهای شیری متعاقباً از طریق اتخاذ اقدامات مقتضی (از جمله تجهیز جایگاه‌ها به سامانه‌های مه‌پاش/آب‌پاش و/یا فن جهت کنترل شرایط محیطی) قابل کاهش یا تسکین خواهد بود [6,9].

اثرات بر دمای بدن گاوهای شیری

دمای بدن گاوها (Bos taurus) را می‌توان بر حسب دمای رکتوم (rectal temperature; RT)، دمای واژن (vaginal temperature; VT)، دمای شکمبه (rumen temperature)، دمای بافت زیرپوستی (subcutaneous tissue temperature) و دمای اندازه‌گیری‌شده از طریق مجرای گوش (ear canal) ارزیابی کرد [27-29]. علاوه بر این، دمای شیر (milk temperature) نیز به منظور استنباط دمای بدن گاو اندازه‌گیری شده است [9]. در فعالیت‌های تولیدی، RT اغلب به عنوان شاخصی حساس برای تعیین اینکه آیا گاو به تعادل حرارتی (thermal balance) رسیده است یا خیر [30]، و همچنین برای تعیین تأثیر محیط حرارتی بر رشد، شیردهی و تولیدمثل در گاوهای شیری استفاده می‌شود [31]. مطالعه‌ی Xue و همکاران [32] نشان داد که با افزایش مقدار شاخص دما-رطوبت (temperature-humidity index; THI) از 45 به 72، دمای رکتوم از 37.8°C به 38.5°C افزایش یافت که به ترتیب بیانگر افزایش 60% در THI و 1.8% در RT است. با این حال، هنگامی که THI از 72 به 79 رسید، RT از 38.5°C به 39.35°C افزایش پیدا کرد که به ترتیب نشان‌دهنده‌ی افزایش 9.7% در THI و 2.2% در RT بود. به بیان دیگر، درصد افزایش RT زمانی که THI فراتر از 72 بود، بیشتر بوده که حاکی از پیچیده بودن همبستگی میان RT و THI است. از این رو، مقادیر THI کمتر از 72 به عنوان منطقه خنثی حرارتی یا آسایش حرارتی (thermoneutral zone) برای گاوهای شیری در نظر گرفته می‌شود [33,34]. ون (Wen) [6] نشان داد که RT در دوره‌های تنش گرمایی (heat stress) به طور معنی‌داری بالاتر از دوره‌های بدون تنش گرمایی بوده است (p<0.01) و به ازای هر واحد افزایش در مقدار THI، میزان RT گاوهای شیری در اوایل، اواسط و اواخر دوره شیردهی (early, mid-, and late lactation) به ترتیب 0.1062°C، 0.0739°C و 0.0847°C افزایش می‌یابد. علاوه بر این، مقادیر p مربوط به همبستگی‌های بین THI و RT در اوایل، اواسط و اواخر شیردهی به ترتیب 0.0069، 0.0292 و 0.0093 بود که نشان می‌دهد THI به طور معنی‌داری بر RT گاوهای شیری در اوایل، اواسط و اواخر شیردهی اثر می‌گذارد (p<0.05) [6]. رجب و همکاران (Rejeb et al) [35] نیز نشان دادند که ضریب همبستگی (correlation coefficient; r) میان THI و RT در سیزده رأس گاو چندبارزا (multiparous cows)، در دامنه‌ی THI بین 65.62 تا 83.27، به رقم بالایی چون 0.87 رسید.

از آنجا که پایش دمای شیر آسان‌تر از RT است، رابطه‌ی بین دمای شیر و THI نیز مورد مطالعه قرار گرفته است. وست و همکاران (West et al) [9] نشان دادند که با قرار گرفتن THI در دامنه‌ی بین 72.1 تا 83.6، دمای شیر بین 39.3°C تا 39.6°C (در نژاد هلشتاین) و بین 39.1°C تا 39.2°C (در نژاد جرسی) نوسان داشت. افزون بر این، مقدار r برای THI و دمای شیر در گاوهای هلشتاین و جرسی به ترتیب 0.88 و 0.60 بود که نشان داد دمای شیر گاوهای هلشتاین بیش از گاوهای جرسی تحت تأثیر THI قرار می‌گیرد. همچنین این نتایج نشان دادند که دمای شیر به تدریج با دمای محیط افزایش یافته و با رسیدن THI به 72، به 39°C می‌رسد؛ یعنی همان نقطه‌ای که در آن مصرف خوراک (feed intake) و تولید شیر گاوها افت کرده و سایر علائم تنش گرمایی ظاهر می‌شوند، که این امر حاکی از کارایی مؤثر دمای شیر در ارزیابی تنش گرمایی است [9].

رابطه‌ی بین VT و دما و رطوبت محیط نیز توجهات را به خود جلب کرده است، چرا که همبستگی قوی میان VT و RT از پیش به اثبات رسیده است [36,37]. در یک پژوهش، میزان VT در 11 رأس گاو هلشتاین-فریزن (شامل شش رأس در دوره‌ی گرم و پنج رأس در دوره‌ی خنک) با استفاده از حسگرهای حرارتی ثبت داده به مدت 25 روز به طور پیوسته پایش شد و دما و رطوبت محیط نیز به صورت مداوم به ثبت رسید. مطالعه‌ی نابنیشی و همکاران (Nabenishi et al) [29] نشان داد که میانگین VT در طول دوره‌ی گرم (39.1°C) به طور معنی‌داری بالاتر از دوره‌ی خنک (38.7°C) بود (p<0.01). میانگین THI در دوره‌ی گرم (78.0) نیز بالاتر از دوره‌ی خنک (56.6) بود (p<0.01). مقدار r بین VT و حداکثر THI (تحت عنوان mTHI) در طول دوره‌ی گرم با دامنه‌ی THI بین 72.0 تا 81.1 برابر با 0.30 بود، اما در دوره‌ی خنک با دامنه‌ی THI بین 48.0 تا 68.8 برابر با 0.08- حاصل شد که نشان می‌دهد VT در دوره‌های خنک چندان تحت تأثیر دما و رطوبت قرار نمی‌گیرد [29]. با پیشرفت فناوری سنجش (sensing technology)، قابلیت اندازه‌گیری پیوسته‌ی VT در گاوها توسعه یافته است. در نتیجه، اهمیت VT بیش از پیش آشکار گردیده و همبستگی میان VT و RT مورد توجه روزافزونی قرار گرفته است. پژوهشی جدید درباره‌ی VT و RT در 75 رأس گاو هلشتاین شکم‌اول (primiparous) و 142 رأس گاو هلشتاین چندبارزا نشان داد که تحت شرایط یکسان THI، میانگین VT و RT در گاوهای شکم‌اول به ترتیب 39.7°C و 39.4°C، و در گاوهای چندبارزا به ترتیب 39.5°C و 39.2°C بود. با این وجود، همبستگی میان THI با مقادیر VT و RT بیشتر مورد بررسی قرار نگرفت [38].

در حال حاضر، گزارش‌های متعددی بر تأثیرات THI بر دمای بدن گاوهای شیری تمرکز دارند، جایی که روابط میان THI و دمای بدن بسته به روش سنجش آن متغیر است [35,39]. اگرچه RT [30]، دمای شکمبه [40]، دمای شیر [9] و VT [29] همگی می‌توانند برای ارزیابی تنش گرمایی به کار روند، اما VT نسبت به سایر روش‌ها به میزان کمتری تحت تأثیر عوامل بیرونی قرار می‌گیرد و ممکن است گزینه‌ی مناسب‌تری برای ارزیابی تنش گرمایی در گاوهای شیری باشد [41]. علاوه بر بهبود شاخص ارزیابی تنش گرمایی [42]، هنوز کاملاً مشخص نیست که آیا می‌توان از سایر شاخص‌های دمایی برای ارزیابی تنش گرمایی بهره جست یا خیر، و اینکه آیا تلفیق دمای بدن با شاخص‌های محیطی می‌تواند ارزیابی دقیقی از تنش گرمایی ارائه دهد. از این رو، تحقیقات بیشتری برای روشن شدن این احتمالات مورد نیاز است.

تأثیرات تنش گرمایی بر تولید و تولیدمثل در گاوهای شیری

در شرایط معمول، نوسانات دمای بدن گاوها بسیار اندک است. دامنه‌ی طبیعی دمای بدن در گوساله‌ها (calves) بین 38.5°C تا 39.5°C، در تلیسه‌ها (heifers) بین 38.0°C تا 39.5°C و در گاوهای بالغ بین 38.0°C تا 39.0°C متغیر است [43]. در حالی که مشخص شده است دمای محیطی بین 0°C تا 25°C برای عملکرد تولیدی مفید است [44,45]، اما دمای محیطی بیش از 25°C موجب افزایش دمای بدن گاوهای شیری شده و در نتیجه تنش گرمایی را افزایش می‌دهد [45,46]. بررسی رابینسون و همکاران (Robinson et al) [47] نشان داد که تولید حرارت (heat production) در گاوهای گوشتی (beef cattle) در معرض دمای محیطی 20°C برابر با 124.5 kcal/kg of BW^0.75 بود، اما با قرار گرفتن در شرایط گرم‌تر (35°C) به 141.8 kcal/kg of BW^0.75 رسید. این امر بیانگر آن است که تولید حرارت با افزایش دمای محیط بالا رفته و منجر به افزایش هم‌زمان دمای بدن گاو می‌شود. با این حال، افزایش دمای بدن فراتر از مقادیر طبیعی نامطلوب است و مشخص شده که گاوها در واکنش به آن، مصرف خوراک و ظرفیت تبادل حرارت (heat exchange capacity) خود را کاهش می‌دهند [48,49]. در نتیجه، این امر منجر به افت تولید شیر و شاخص‌های تولیدمثلی [24] و نیز افزایش هزینه‌ها برای صنعت پرورش گاو شیری در ماه‌های تابستان می‌شود [34].

تأثیر بر مصرف خوراک

هضم علوفه و خوراک‌های خشن (roughage) مقادیر فراوانی گرمای متابولیکی (metabolic heat) تولید می‌کند که سبب افزایش دمای بدن گاوها می‌شود. همگام با افزایش دمای محیط در ماه‌های تابستان و افزایش توأم دمای بدن، گاوها برای کاهش تنش گرمایی از میزان مصرف خوراک خود می‌کاهند [19]، که این وضعیت به افت تدریجی تولید شیر و تغییر در ترکیبات شیر می‌انجامد. گزارش شده است که مصرف خوراک گاوهای شیری با رسیدن دمای محیط به 25°C شروع به کاهش کرده و با فراتر رفتن دمای محیط از 40°C دچار افتی شدید می‌شود، به طوری که پس از آن مصرف خوراک تقریباً...

...تقریباً 20% تا 40% کمتر از میزان مصرف معمول است [50,51]. بدین ترتیب، کاهش مشاهده‌شده در مصرف خوراک (feed intake) شاخص مهمی از استرس گرمایی (heat stress) در گاوهای شیری (Bos taurus) به شمار می‌رود، چرا که تلفیق کاهش مصرف خوراک و افزایش دمای محیط به‌تدریج به افت تولید شیر منجر می‌شود [32]. چنانچه بتوان عوامل محیطی را به‌صورت فعال پایش کرد و روش‌های مدیریتی را متناسب با آن به‌منظور تخفیف استرس گرمایی در گاوهای شیری تغییر داد، می‌توان با تقویت مصرف خوراک، میزان تولید و کیفیت شیر را بهبود بخشید [4]. مطالعه‌ای روی 22 رأس گاو هلشتاین و هشت رأس گاو جرسی نشان داد که شاخص دما-رطوبت (temperature-humidity index یا THI) اثر منفی بر مصرف خوراک دارد، به‌طوری که مقادیر THI>72.1 به ازای هر واحد افزایش در THI، به کاهش مصرف خوراک گاوهای هلشتاین و جرسی به‌ترتیب به میزان 0.51 کیلوگرم و 0.47 کیلوگرم انجامید [9]. علاوه بر این، Xue و همکاران [32] دریافتند که ماده خشک مصرفی (dry matter intake یا DMI) با افزایش THI از 42 به 68، از 18.5 به 19.8 کیلوگرم در روز افزایش یافت، اما با افزایش THI از 68 به 80، از 19.8 به 15.8 کیلوگرم در روز کاهش یافت. این امر نشان می‌دهد که پاسخ DMI به THI ماهیتی دوفازی (biphasic) دارد؛ بدین صورت که DMI با افزایش THI تا یک نقطه بحرانی به‌آرامی افزایش می‌یابد و پس از آن در مقادیر بالاتر THI، با افزایش بیشتر THI دچار افت شدیدی می‌شود. بنابراین، زمانی که THI از 68 فراتر می‌رود، گاوها به‌تدریج وارد حالت استرس گرمایی می‌شوند و با تشدید استرس گرمایی، DMI رفته‌رفته کاهش می‌یابد.

اثرات بر تولید شیر

همان‌طور که پیش‌تر اشاره شد، استرس گرمایی منجر به کاهش مصرف خوراک در گاوهای شیری شده [19] و در نتیجه باعث کاهش تولید شیر می‌شود [13]. Gantner و همکاران [34] نشان دادند که مقادیر THI در فصول بهار و تابستان در سه منطقه (شرقی، مدیترانه‌ای و مرکزی) کرواسی به‌راحتی از 72 فراتر می‌رفت که طی آن دوره‌ها، گاوها مستعد ابتلا به استرس گرمایی بودند. با این حال، در پاییز و زمستان که مقادیر THI معمولاً کمتر از 72 بود، گاوها به‌ندرت دچار استرس گرمایی می‌شدند. علاوه بر این، تولید شیر بین دوره‌های استرس گرمایی و عدم استرس گرمایی اختلاف معنی‌داری داشت (p<0.01)؛ امری که نشان می‌دهد با رسیدن THI به سطوح استرس گرمایی، تولید شیر گاوهای شیری در مناطقی با خرد‌اقلیم‌های (microclimates) مختلف می‌تواند به‌طور چشمگیری تحت تأثیر قرار گیرد. مطالعه‌ای توسط West و همکاران [9] که به بررسی اثرات استرس گرمایی بر نژادهای مختلف گاو پرداخت، نشان داد که تولید شیر گاوهای هلشتاین (22 = n) و گاوهای جرسی (8 = n) به ازای هر واحد افزایش در THI، به‌ترتیب 0.69 کیلوگرم و 0.45 کیلوگرم کاهش یافت؛ موضوعی که حاکی از آن است که درجه بالاتر انتخاب نژادی (breed selection) منجر به اثرپذیری بیشتر از استرس گرمایی شده است. افزون بر این، پژوهشی که به بررسی اثرات فصلی بر تولید شیر پرداخته بود نشان داد که تولید شیر گاوهای هلشتاین در تابستان در مقایسه با زمستان 10% تا 40% کاهش می‌یابد [52] که این موضوع تأثیر استرس گرمایی بر تولید شیر را بیش از پیش نمایان می‌سازد.

استرس گرمایی نه‌تنها تولید شیر را کاهش می‌دهد، بلکه بر ترکیبات شیر و شمارش سلول‌های سوماتیک (somatic cell count) نیز اثر می‌گذارد [53,54]. تجزیه‌وتحلیل شیر تولیدی 1,675,686 رأس گاو در کرواسی از ژانویه 2005 تا آوریل 2010 نشان داد که محتوای چربی و پروتئین شیر در نتیجه افزایش THI کاهش معنی‌داری یافته است (p<0.01) [34]. تحلیل مجزای دیگری بر پایه 119,337 داده تولید شیر از 15,012 رأس گاو شیری در ایالت جورجیای آمریکا نشان داد که به ازای هر واحد افزایش THI بالاتر از 72، میزان چربی و پروتئین شیر به‌ترتیب 0.012 کیلوگرم و 0.009 کیلوگرم کاهش یافته است [13]. همچنین مطالعه دیگری پیرامون ترکیبات شیر در حوزه مدیترانه نشان داد هنگامی که میانگین THI از 68 به 78 افزایش یافت (از بهار به تابستان)، مقادیر پروتئین و چربی شیر به‌ترتیب از 2.96% و 3.58% به 2.88% و 3.24% تنزل پیدا کرد. علاوه بر این، مصرف خوراک و تولید شیر نیز به‌ترتیب 9.6% و 21% کاهش یافت [33]. این مطالعات نشان می‌دهند که عملکرد گاوهای شیری در تابستان به‌شدت تحت تأثیر استرس گرمایی قرار می‌گیرد؛ امری که به‌طور غیرمستقیم در تغییرات مصرف خوراک، تولید شیر و ترکیبات شیر بازتاب می‌یابد [33,55].

اثرات بر رشد فولیکولی و فحلی

استرس گرمایی می‌تواند عملکرد بافت‌ها و اندام‌های گاوهای شیری را تحت تأثیر قرار داده و مانع از سنتز برخی پروتئین‌ها و هورمون‌ها شود که این مسئله به نوبه خود می‌تواند با تأثیر بر سنتز پروتئین‌ها و هورمون‌های مرتبط با اندام‌های تناسلی، موجب کاهش باروری گردد [56]. نخست، نشان داده شده است که استرس گرمایی اثری مستقیم بر رشد و تکامل فولیکولی (follicular development) در گاوهای شیری بر جای می‌گذارد [57]. Wolfenson و همکاران [58] نشان دادند که تعداد فولیکول‌های غالب تخمدانی (dominant ovarian follicles) در گروه گاوهای شیری تحت استرس گرمایی در طول نخستین موج فولیکولی (follicular wave) زودتر از گروه خنک‌سازی‌شده روند کاهشی به خود گرفت. تعداد فولیکول‌های بزرگ (قطر 10 میلی‌متر یا بیشتر) در گروه تحت استرس گرمایی به‌طور معنی‌داری بیشتر از گروه خنک‌سازی‌شده بود (p<0.01)؛ به‌طوری‌که گروه تحت استرس گرمایی طی نخستین موج فولیکولی 53% فولیکول‌های بزرگ بیشتری داشت. افزون بر این، در طول دومین موج فولیکولی، تعداد فولیکول‌های کوچک و متوسط در گروه خنک‌سازی‌شده بیشتر از گروه تحت استرس گرمایی بود و تعداد فولیکول‌های متوسط به‌طور معنی‌داری کمتر از موج فولیکولی نخست بود (p<0.02). همچنین، فولیکول‌های غالب تخمدانی زودتر پدیدار شدند و تعداد آنها نسبت به گروه خنک‌سازی‌شده کمتر بود که نشان می‌دهد استرس گرمایی می‌تواند روند تکامل فولیکول‌ها را در گاوهای شیری تحت تأثیر قرار دهد [58]. با این حال، Wilson و همکاران [59] نشان دادند که فولیکول‌های غالب تخمدانی در گروه تحت استرس گرمایی طی دومین موج فولیکولی هم‌اندازه یا کوچک‌تر از گروه دارای دمای خنثی (thermoneutral group) بودند و درصد گاوهای دارای دو موج فولیکولی در گروه تحت استرس گرمایی و گروه دمای خنثی به‌ترتیب 18% و 91% بود. غلظت‌های سرمی پروژسترون (progesterone) تا روز 16 برای هر دو گروه استرس گرمایی و دمای خنثی مشابه بود. پس از روز 16، میزان پروژسترون سرم در گروه تحت استرس گرمایی به‌طور معنی‌داری بالاتر از گروه دمای خنثی بود (p<0.01) [59]. علاوه بر این، زمان بروز لوتئولیز عملکردی (functional luteolysis؛ با تعریف پروژسترون سرم کمتر از 1 ng/mL) در چهار رأس از 11 رأس گاو تحت استرس گرمایی (روز 2.4 ± 29.1) در مقایسه با گاوهای گروه دمای خنثی (روز 2.4 ± 20.4؛ p<0.05) به تأخیر افتاد [59]. در مجموع، این پژوهش‌ها همگی دلالت بر آن دارند که رشد و تکامل فولیکولی اثرات نامطلوبی از استرس گرمایی می‌پذیرد.

استرس گرمایی علاوه بر اثرگذاری بر رشد فولیکولی، بر فحلی (estrus) نیز اثر می‌گذارد [60]. مطالعه‌ای روی گاوهای غیرشیرده سیاه ژاپنی (Bos taurus) نشان داد که چرخه فحلی آنها در تابستان به‌طور معنی‌داری طولانی‌تر از زمستان بوده است (p<0.05) و فعالیت راه رفتن نیز در تابستان کاهش معنی‌داری نسبت به زمستان نشان داد (p<0.001). با این وجود، تفاوت معنی‌داری در طول دوره فحلی میان این دو فصل مشاهده نشد [41]. علاوه بر این، هنگامی که THI از 72 فراتر رفت، نرخ فحلی و نرخ گیرایی (conception rates) کاهش یافت [22] که این امر نشان می‌دهد استرس گرمایی با کاهش بازده تولیدمثل، موجب افزایش هزینه‌های خوراک و نگهداری می‌شود.

اثرات بر آبستنی

استرس گرمایی همچنین اثر شدیدی بر آبستنی (pregnancy) در گاوهای شیری دارد [61]. یک تحلیل آماری از وضعیت آبستنی در 20,606 رأس گاو از هفت دامداری نشان داد که نرخ‌های آبستنی به‌ترتیب برابر با 39.4% (THI<72.0)، 38.5% (72.0 تا 73.9)، 36.9% (74.0 تا 75.9)، 32.5% (76.0 تا 77.9) و 31.6% (78.0<) بود [15]. این امر نشان می‌دهد که با افزایش THI به بیش از 72.0، نرخ آبستنی گاوهای شیری به‌صورتی وابسته به THI کاهش می‌یابد؛ به‌نحوی‌که به ازای هر واحد افزایش در THI، نرخ آبستنی 1.03% کاهش می‌یابد [15]. اثرات استرس گرمایی بر نرخ آبستنی در پژوهش دیگری بر روی 1,199 رأس گاو شیری دورگه طی بازه 30 روز قبل و بعد از تلقیح مورد ارزیابی قرار گرفت. در این مطالعه، بر اساس اینکه آیا مقادیر THI محیط کمتر از 72 بوده یا خیر، گاوها به چهار گروه تقسیم شدند: دمای خنثی-دمای خنثی (TN-TN)، دمای خنثی-استرس گرمایی (TN-HS)، استرس گرمایی-دمای خنثی (HS-TN)، و استرس گرمایی-استرس گرمایی (HS-HS). نتایج نشان داد که نرخ آبستنی در گروه HS-HS (برابر با 20.5%) به‌طور معنی‌داری کمتر از گروه‌های TN-TN (برابر با 32.6%)، TN-HS (برابر با 30.3%) و HS-TN (برابر با 31.8%) بود (p<0.05)، در حالی که میان سه گروه اخیر تفاوت معنی‌داری وجود نداشت (p>0.05) [62]. این بررسی‌ها نشان می‌دهند که نرخ آبستنی گاوهای شیری در پاسخ به استرس گرمایی کاهش یافته و تأثیر این تنش با افزایش تداوم و شدت آن تشدید می‌شود. با این حال، مطالعه دیگری نشان داد که نرخ آبستنی پس از انتقال جنین (embryo transfer) به‌طور معنی‌داری بالاتر از نرخ آبستنی پس از تلقیح مصنوعی (artificial insemination) بوده است (روز 21، 47.6% در برابر 18.0%؛ روزهای 45 تا 60، 29.2% در برابر 13.5%؛ p<0.001) [63]. گزارش مطالعات مرتبط حاکی از آن است که استرس گرمایی تأثیر منفی بر تکامل لوله تخم‌بر گاوی (bovine oviduct) [64] و کیفیت تخمک (oocyte quality) [65] دارد. از این رو، کاهش نرخ آبستنی پس از تلقیح مصنوعی ممکن است ناشی از افت کیفیت تخمک و عملکرد لوله تخم‌بر در پاسخ به استرس گرمایی باشد.

نتیجه‌گیری

دمای بدن و مصرف خوراک گاوهای شیری تحت تأثیر افزایش دما و رطوبت محیط قرار دارد که این امر به نوبه خود تولید شیر و فرآیند تولیدمثل را متأثر می‌سازد. اگرچه THI اطلاعات مربوط به دما و رطوبت محیط را جهت ارزیابی استرس گرمایی یکپارچه می‌کند، با این وجود پژوهش‌های انجام‌شده تا به امروز همچنان با کاستی‌های فراوانی روبه‌رو هستند. نخست، دقت THI...

... پایش (monitoring) کافی نبود. بسیاری از مطالعات صرفاً از میانگین‌های فصلی استفاده کرده‌اند که در آن‌ها تنها چند روز کاری پایش شده بود. علاوه بر این، هنگام پایش روزهای کاری فقط چند نقطه زمانی معدود (مانند صبح، ظهر و شب) ثبت شده بود. در نتیجه، نتایج حاصل از پایش منقطع بود، تغییرات شبانه‌روزی (circadian changes) شاخص دما-رطوبت (temperature-humidity index یا THI) را ثبت نمی‌کرد و نمی‌توانست وضعیت تنش گرمایی (heat stress) گاوها (Bos taurus) را به‌موقع و با دقت منعکس سازد. ثانیاً، تعیین وضعیت تنش گرمایی صرفاً بر پایه اینکه آیا THI از ۶۸ یا ۷۲ فراتر می‌رود یا خیر، برای تمامی مناطق و مزارع کفایت نمی‌کند؛ بلکه مسائل و شرایط اختصاصی باید به‌صورت عینی‌تر و ملموس‌تر تحلیل شوند. ثالثاً، تنش گرمایی یک واکنش فیزیولوژیکی (physiological reaction) از سوی دام به محیط حرارتی پیرامون خود است و نه‌تنها از THI تأثیر می‌پذیرد، بلکه بین نژادها، افراد، مزارع و شیوه‌های مدیریتی مختلف نیز متغیر است. بنابراین، استنتاج تنش گرمایی صرفاً با استفاده از THI از توان تحلیلی کافی برخوردار نیست. شدت تنش گرمایی باید با بهره‌گیری از ارزیابی جامع شاخص محیطی و پارامتر فیزیولوژیکی (physiological parameter) با دقت بالاتری بازتاب داده شود. با توسعه سریع فناوری سنجش (sensing technology) مکانیکی و الکتریکی، تجهیزات پایش خودکار برای دمای بدن و فعالیت گاوها به‌تدریج بهبود یافته است [29,66]. در ادامه، این فناوری‌ها در ارزیابی علمی تنش گرمایی در گاوها از طریق تلفیق THI، دمای بدن و سایر شاخص‌ها (نظیر میزان فعالیت) نقشی مهم ایفا خواهند کرد تا مدیریت گاوهای شیری دقیق‌تر و حتی فردمحور شده و امکان پیش‌بینی مؤثر تنش گرمایی فراهم گردد.

تعارض منافع

ما تأیید می‌کنیم که در رابطه با مطالب مورد بحث در این مقاله، هیچ‌گونه تعارض منافعی (conflict of interest) با هیچ سازمان مالی وجود ندارد.

سپاسگزاری

این پژوهش توسط برنامه ملی کلیدی تحقیق و توسعه چین (2017YFD0501903) و تیم نوآوری صنعت لبنیات پکن (BAIC06-2019) مورد حمایت مالی قرار گرفته است. همچنین از مؤسسه ادیتِیج [www.editage.cn] بابت ویرایش زبان انگلیسی قدردانی می‌شود.