ارزیابی مقاومت به خشکی در چمن برموداگراس با استفاده از روش‌شناسی دوگانه

منبع: Felipe Cevallos, Shuhao Yu, Justin Q. Moss, Yanqi Wu, Brian M. Schwartz, Mingying Xiang. «Assessing drought resistance in bermudagrass using dual methodologies». Grass Research، چین، 2025. doi.org/10.48130/grares-0025-0008

این متن ترجمه‌ی فارسی کامل این مقاله است که با مجوز Creative Commons Attribution (CC BY) منتشر شده است. ترجمه با کمک هوش مصنوعی انجام و ویرایش شده؛ فهرست منابع حذف شده و شکل‌ها و جدول‌های کامل در مقاله‌ی اصلی در دسترس‌اند. در صورت هرگونه اختلاف، متن انگلیسی ملاک است. تصویر شاخص: John Robert McPherson، CC BY-SA 4.0، ویکی‌مدیا کامنز.

چکیده

کمبود آب چالشی بزرگ را پیش روی صنعت چمن (turf industry) قرار داده است. توسعه ارقامی (cultivars) که بتوانند با مصرف آب کمتر و در عین حال حفظ کیفیتی مطلوب رشد کنند، راهکاری مؤثر برای کاهش نیازهای آبیاری به شمار می‌رود. هدف از این پژوهش، ارزیابی مقاومت به خشکی (drought resistance) هشت رقم چمن هیبرید برموداگراس (Cynodon dactylon Pers. × C. transvaalensis Burtt-Davy) در آزمایش‌های مزرعه‌ای بود. این مطالعه در پرکینز، اکلاهما (ایالات متحده آمریکا) طی دو سال به انجام رسید. در سال نخست، کرت‌ها بر اساس علائم پژمردگی کانوپی (canopy wilt symptoms) سه بار در هفته پایش شدند. هنگامی که علائم مشهود پژمردگی به پوشش سبز (green cover) ۷۵ درصد یا کمتر در یک کرت منجر می‌شد، ۲٫۵۴ سانتی‌متر آب به آن کرت خاص اعمال می‌گردید. میزان آب آبیاری مصرفی در طول ۷۸ روز از ۰٫۸ سانتی‌متر (در TifB16117) تا ۲۹٫۷ سانتی‌متر [در 'OKC1119' (Latitude 36®)] متغیر بود. تعداد روزهای سپری‌شده تحت تنش خشکی تا پیش از نخستین نوبت آبیاری، بین ۱۳٫۳ روز (در Latitude 36 و OSU1682) تا ۶۴٫۶ روز (در TifB16117) نوسان داشت. در سال دوم، کرت‌ها تحت یک دوره خشکی حاد (acute drought) ۴۰ روزه بدون هرگونه آبیاری قرار گرفتند. در پایان مطالعه، کیفیت چمن (turfgrass quality) از ۲٫۰ (در Latitude 36 و OSU1682) تا ۶٫۳ [در 'DT-1' (TifTuf®)، OSU2082 و OSU2094] متغیر بود. اگرچه رقم تیف‌تاف (TifTuf) معیاری استاندارد را برای چمن‌های برموداگراس مقاوم به خشکی تعیین کرده است، این پژوهش گزینش‌های آزمایشی (experimental selections) را با مقاومت به خشکی مشابه یا برتر شناسایی نمود که گزینه‌هایی نویدبخش را برای مناطقی با محدودیت‌های مصرف آب یا دوره‌های خشکسالی طولانی‌مدت فراهم می‌آورند.

مقدمه

چمن‌های برموداگراس (Cynodon spp.) از چمن‌های چندساله فصل گرم (perennial warm-season turfgrass) هستند که به‌طور گسترده در محوطه‌سازی‌های تجاری و مسکونی در سراسر جنوب ایالات متحده و منطقه بینابینی (transition zone) مورد استفاده قرار می‌گیرند [1]. یک پیمایش انجام‌شده در سال ۲۰۲۱ نشان داد که چمن برموداگراس ۴۵ تا ۵۲ درصد از مسیرهای اصلی (fairways)، جایگاه‌های شروع ضربه (tees)، بخش‌های ناهموار حاشیه‌ای (roughs) و محوطه‌های تمرینی در زمین‌های گلف منطقه اقلیمی بینابینی را پوشش می‌دهد [2]. افزایش نوسانات اقلیمی به بروز مجموعه‌ای از چالش‌های مرتبط با تنش در مدیریت چمن منجر شده است [3]. در این میان، خشکی به‌ویژه در مناطقی با الگوهای اقلیمی حدی، از شدیدترین تنش‌زاهای غیرزیستی (abiotic stressors) به شمار می‌رود [4]. خشکسالی‌های مداوم در سراسر ایالات متحده، نیاز به ارقام برموداگراس مقاوم به خشکی و اتخاذ شیوه‌های مدیریتی صرفه‌جویی در مصرف آب را افزایش داده است. ارتقای کارایی مصرف آب هم‌زمان با حفظ کیفیت چمن، اکنون هدفی حیاتی برای محوطه‌سازی پایدار است؛ امری که توسعه ارقام مقاوم و پیاده‌سازی راهبردهای کارآمد آبیاری را برای آینده صنعت چمن ضروری می‌سازد [5].

مقاومت به خشکی در چمن برموداگراس صفتی پیچیده است که این گیاهان را قادر می‌سازد تا از طریق سازوکارهایی نظیر فرار از خشکی (drought escape)، اجتناب از خشکی (drought avoidance) و تحمل خشکی (drought tolerance) در چنین شرایطی دوام بیاورند [6,7]. تحمل خشکی به ظرفیت گیاه در حفظ فرایندهای بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی ضروری با وجود کاهش محتوای آب درونی آن اشاره دارد. از سوی دیگر، اجتناب از خشکی بر حفظ سطوح آب درونی از طریق سازگاری‌های مورفولوژیکی و ساختاری مانند سیستم ریشه‌ای عمیق، کاهش سطح برگ و به حداقل رساندن اتلاف آب متمرکز است [8]. یکی از راه‌های سنجش این اتلاف آب، اندازه‌گیری تبخیر-تعرق (evapotranspiration یا ET) است که شامل تعرق گیاه (plant transpiration) و تبخیر از خاک (soil evaporation) تحت شرایط رطوبت بهینه می‌شود [9]. پژوهشی که به اندازه‌گیری تبخیر-تعرق واقعی (actual evapotranspiration یا ETa) ارقام گوناگون برموداگراس در طول سه تابستان پرداخت، نرخ‌های ETa را بین ۴٫۰ تا ۵٫۰ میلی‌متر در روز (mm·d⁻¹) گزارش کرد که نشان‌دهنده وجود تنوع در میان ارقام است [10].

یکی از روش‌های کمی برای ارزیابی مقاومت به خشکی در چمن، تعیین حداقل آب مورد نیاز برای حفظ کیفیت و عملکرد آن است. کیان و انگلکه [11] حداقل نیاز آبیاری و مقاومت نسبی به خشکی در چمن‌های مختلف را با محاسبه درصد تبخیر از تشتک کلاس A (% Ep یا Class A pan evaporation) که برای تداوم کیفیت قابل‌قبول چمن ضروری است، تعیین کردند. یافته‌های آنان نشان داد که چمن برموداگراس رقم «تیف‌وی» ('Tifway') برای حفظ شادابی و سلامت به ۱۲ تا ۳۵ درصد Ep نیاز دارد. به همین ترتیب، فو و همکاران [12] سطوح حداقل آبیاری ضروری برای حفظ کیفیت قابل‌قبول را در چندین گونه چمن در کانزاس (ایالات متحده آمریکا) بررسی کردند و دریافتند که چمن برموداگراس در بخش عمده دوره مطالعه، معمولاً با آبیاری در سطح ۴۰ درصد ETa کیفیت پذیرفتنی خود را حفظ کرده است. افزون بر این، مطالعه دیگری در کانزاس حداقل آبیاری لازم برای نگهداری چمن بلوگراس کنتاکی (Poa pratensis L.) را به‌گونه‌ای که علائم پژمردگی آن در شرایط خشکی از ۵۰ درصد فراتر نرود، ارزیابی کرد [13]. نتایج حاصل حاکی از تنوع چشمگیر در میانگین نیازهای آبیاری بود که دامنه‌ای از ۲٫۲ میلی‌متر در روز تا ۴٫۲ میلی‌متر در روز (mm·d⁻¹) را نشان می‌داد.

روش جایگزین برای ارزیابی مقاومت به خشکی چمن، سنجش عملکرد آن تحت شرایط کمبود شدید و طولانی‌مدت آب است که معمولاً تنش خشکی حاد (acute drought stress) نامیده می‌شود. این حالت زمانی رخ می‌دهد که چمن برای دوره‌هایی طولانی در معرض فقدان آبیاری یا بارندگی قرار گیرد [14]. مطالعات متعددی مقاومت به خشکی ارقام چمنی و لاین‌های آزمایشی را در آزمایش‌های مزرعه‌ای تحت تنش خشکی حاد بررسی کرده‌اند. کیان و فرای [15] پژوهشی را در کانزاس بر روی چهار نوع چمن شامل چمن هیبرید برموداگراس رقم «میدلاون» (Cynodon dactylon Pers. × C. transvaalensis Burtt-Davy)، چمن بوفالو رقم «پریری» [Buchloe dactyloides (Nutt.)]، چمن زویسیا رقم «مایر» (Zoysia japonica Steud.) و فستوکای بلند رقم «موستانگ» (Festuca arundinacea Schreb.) به انجام رساندند. یافته‌های آن‌ها نشان داد که تمامی چمن‌های فصل گرم در تحمل خشکی نسبت به چمن فصل سرد یعنی فستوکای بلند برتر بودند. به همین ترتیب، کارچر و همکاران [16] تحمل خشکی لاین‌های فستوکای بلند را در تأسیسات کنترل باران با استفاده از تجزیه و تحلیل تصویر دیجیتال (digital image analysis) برای ارزیابی پوشش سبز بررسی کردند. این نتایج نشان‌دهنده بهبود قابل‌توجه در تحمل خشکی میان لاین‌های فستوکای بلند در مقایسه با ژنوتیپ‌های والدینی آن‌ها بود. علاوه بر این، استاینکه و همکاران [17] هشت رقم برموداگراس و یک رقم چمن بوفالو را تحت شرایط خشکی بررسی نمودند و دریافتند که برخی ارقام ظرف مدت ۲۰ روز ۵۰ درصد از پوشش سبز خود را از دست دادند، در حالی که ارقام دیگر پوشش سبز خود را در سراسر دوره ۶۰ روزه خشکی حفظ کردند. همچنین، یو و همکاران [18] واکنش به خشکی ژنوتیپ‌های پیشرفته چمن برموداگراس را در اکلاهما زیر یک چادر ضدآب پلی‌اتیلنی بافته‌شده به‌منظور جلوگیری از دریافت بارندگی طبیعی مورد مطالعه قرار دادند. در این آزمایش، اکثر ژنوتیپ‌های آزمایشی عملکرد بهتری نسبت به رقم استاندارد 'Tifway' ثبت کردند. شناخت رفتار مصرف آب و مقاومت به خشکی ارقام مختلف چمن برموداگراس می‌تواند به مدیران و به‌نژادگران چمن در انتخاب و مدیریت ارقام مناسب در شرایط خشکی کمک شایانی نماید [19].

تلاش‌های قابل‌توجهی برای ارتقای مقاومت به خشکی در چمن برموداگراس از طریق روش‌های سنتی اصلاح نباتات با هدف توسعه ارقامی با کارایی برتر مصرف آب (water-use efficiency)، سیستم ریشه‌ای عمیق‌تر و پاسخ‌های فیزیولوژیکی بهبودیافته به تنش خشکی صورت گرفته است [18,20]. علاوه بر این، به‌کارگیری تکنیک‌های مولکولی از طریق نقشه‌یابی جایگاه‌های صفات کمی (quantitative trait loci [QTL] mapping) در چمن برموداگراس آفریقایی (Cynodon transvaalensis Burtt-Davy)، درک سازوکارهای ژنتیکی مرتبط با مقاومت به خشکی را سرعت بخشیده است [21]. در کنار فعالیت‌های به‌نژادی، تحقیقات دیگر نیز بر شیوه‌های مدیریت آبیاری به‌منظور کاهش اثرات خشکی بر چمن برموداگراس متمرکز شده‌اند. بهترین دستورالعمل‌ها در این حوزه بر راهبردهای کم‌آبیاری یا آبیاری کسری (deficit irrigation) تأکید دارند که در آن‌ها، آب در سطوحی کمتر از مقدار کامل ETa مصرف می‌شود تا هم‌زمان با حفظ کیفیت پذیرفتنی چمن، کارایی مصرف آب بهینه‌سازی گردد [22]. با توجه به این دستاوردها، ارزیابی مقاومت به خشکی و نیازهای آبی ارقام متداول چمن برموداگراس و همچنین لاین‌های آزمایشی نوین حاصل از برنامه‌های اصلاحی اهمیتی بنیادین دارد. این‌گونه ارزیابی‌ها صدور توصیه‌های هدفمندتر را برای مناطقی که در فصول خشکی با محدودیت یا قطعی کامل آبیاری روبه‌رو هستند ممکن می‌سازد. بر همین اساس، هدف از این پژوهش، تعیین کمی نیازهای آبی و ارزیابی مقاومت به خشکی ارقام و گزینش‌های آزمایشی چمن برموداگراس در شرایط مزرعه‌ای منطقه بینابینی بوده است.

مواد و روش‌ها

راه‌اندازی آزمایش و مدیریت مزرعه

یک مطالعه مزرعه‌ای دوساله در ایستگاه تحقیقاتی سیمارون ولی (Cimarron Valley) وابسته به دانشگاه ایالتی اکلاهما در پرکینز، اکلاهما، ایالات متحده (−97.034616, 35.994917) انجام شد. در این پژوهش، هشت ژنوتیپ (genotypes) چمن برموداگراس هیبرید (Cynodon dactylon × C. transvaalensis)، شامل چهار لاین آزمایشی (experimental lines)—TifB16117 از دانشگاه جورجیا (UGA)، و OSU1682، OSU2082 و OSU2094 از دانشگاه ایالتی اکلاهما (OSU)—در کنار چهار رقم (cultivars): «OKC1131» (با نام تجاری ®Tahoma 31)، «OKC1119» (با نام تجاری ®Latitude 36)، «DT1» (با نام تجاری ®TifTuf) و «Tifway» مورد ارزیابی قرار گرفتند. طرح آزمایشی به‌صورت بلوک‌های کامل تصادفی (randomized complete block design) با سه تکرار اجرا شد و هر کرت (plot) ابعادی معادل 0.91 متر در 0.91 متر داشت که با راهروهایی (alleys) به عرض 0.30 متر از یکدیگر جدا شده بودند. کرت‌ها در 27 ژوئیه 2020 با کاشت نه توپی یا پلاگ ریشه‌دار چمن (plugs) در هر کرت در خاکی با بافت لوم شنی (sandy loam soil) (شامل 57.5% ماسه، 27.5% سیلت و 15% رس)، با اسیدیته (pH) برابر با 7.3 و 1.15% ماده آلی (organic matter) مستقر شدند. پس از انتقال نشاء (transplanting)، برای کنترل علف‌های هرز یک‌ساله (annual weeds) از علف‌کش اگزادیازون (oxadiazon با نام تجاری RonStar G، ساخت شرکت Bayer CropScience، کری، کارولینای شمالی، ایالات متحده) به میزان 3.4 کیلوگرم ماده مؤثره (active ingredient; a.i.) در هکتار استفاده شد و این تیمار به‌صورت سالانه در تاریخ‌های 19 مارس 2021، 20 مارس 2022 و 18 مارس 2023 تکرار گردید. کوددهی (fertilization) در سال‌های 2022 و 2023 به‌صورت ماهانه از آوریل تا ژوئن و در ماه سپتامبر با استفاده از کود 21-0-0 به میزان 48.8 کیلوگرم نیتروژن در هکتار انجام شد که مجموع آن سالانه به 195.2 کیلوگرم نیتروژن در هکتار رسید. کرت‌ها به‌طور منظم با استفاده از یک چمن‌زن دستی موتوری (walk-behind mower) (ماشین چمن‌زنی هوندا، الفارت، جورجیا، ایالات متحده) در ارتفاع 3.8 سانتی‌متر سرزنی (mowed) شدند و بقایای سرزنی چمن (clippings) پیش از اعمال تیمارهای خشکی به داخل کرت‌ها بازگردانده شدند. آبیاری در طول دوره استقرار و همچنین قبل و بعد از دوره‌های خشکی بر حسب نیاز اعمال شد تا از توسعه ریشه پشتیبانی کند، شرایط رشد بهینه را حفظ نماید و احیا و بازسازی چمن را تسهیل کند.

ارزیابی خشکی و جمع‌آوری داده‌های فنوتیپی

پس از استقرار کامل کرت‌ها، در تاریخ 23 ژوئن 2022 آبیاری تا حد رسیدن به ظرفیت زراعی (field capacity) انجام گرفت. پس از آن، شرایط خشکی با قطع آبیاری آغاز شد و یک لایه نایلون شفاف گلخانه‌ای (greenhouse film) جدید بر روی شیلتر ممانعت از باران (rainout shelter) موجود به عرض 10.7 متر و طول 29.6 متر روی کرت‌ها کشیده شد. این آزمایش سه بار در هفته با ارزیابی بصری درصد پژمردگی سایه‌انداز (canopy wilt) پایش شد. هنگامی که پژمردگی سایه‌انداز 25% یا بالاتر در هر کرت به‌صورت انفرادی مشاهده می‌شد که منجر به پوشش سبز (green cover) 75% یا کمتر می‌گردید، مقدار 2.54 سانتی‌متر (21.2 لیتر) آب به‌طور ویژه به همان کرت داده می‌شد. آبیاری با استفاده از یک شیلنگ دستی انجام شد و حجم آب با یک دبی‌سنج یا فلومتر دیجیتال (digital flow meter) (مدل Orbit 56854N، اسرائیل) اندازه‌گیری گردید. برای جلوگیری از حرکت جانبی زیرسطحی آب میان کرت‌ها، حجم آبیاری در یک روز به سه نوبت فرعی آبیاری (sub-irrigation events) تقسیم شد. حداکثر 2.54 سانتی‌متر آب در یک دوره پنج‌روزه مجاز بود. پوشش نایلونی گلخانه‌ای در 9 سپتامبر 2022 برداشته شد و پس از آن کرت‌ها برای احیا و بازیابی به‌طور کامل آبیاری شدند. دفعات سرزنی در طول دوره خشکی به دلیل کندتر شدن رشد چمن به یک بار در هفته یا کمتر کاهش یافت و کوددهی در طول دوره تنش خشکی متوقف شد.

تمامی نوبت‌های آبیاری در طول دوره 78 روزه خشکی ثبت گردید و اولین نوبت آبیاری نیز گزارش شد. میانگین کل آب آبیاری برای هر ژنوتیپ محاسبه شد و به‌صورت درصدی از جایگزینی تبخیر-تعرق گیاه در فصل گرم (warm-season evapotranspiration; ETc) بیان گردید. علاوه بر این، درصد پوشش سبز (green coverage) نیز سه بار در هفته با استفاده از یک جعبه نور (lightbox) مجهز به یک دوربین Canon PowerShot G9 X Mark II (کانن، ژاپن) اندازه‌گیری شد تا نور یکنواخت تأمین‌شده توسط لامپ‌های فلورسنت در هر گوشه تضمین گردد. داده‌ها با استفاده از نرم‌افزار Turf Analyzer[23] با تنظیمات دامنه فام (hue) بین 60 تا 300، اشباع (saturation) بین 0 تا 100 و روشنایی (brightness) بین 10 تا 80 تحلیل شدند. داده‌های هواشناسی شامل دما، رطوبت، بارندگی (شکل 1) و ETc از ایستگاه هواشناسی مزونت اکلاهما (Oklahoma Mesonet به نشانی www.mesonet.org) مستقر در محل آزمایش، واقع در حدود 300 متری جنوب‌غربی منطقه پژوهش، جمع‌آوری گردید.

در سال 2023، کرت‌ها در تاریخ 1 اوت تا حد ظرفیت زراعی آبیاری شدند و پس از آن پوشش نایلونی شفاف گلخانه‌ای جدیدی بر روی شیلتر باران نصب شد و آبیاری قطع گردید. متأسفانه، یک طوفان شدید تندری در 13 اوت آسیب شدیدی به شیلتر باران وارد کرد که آن را غیرقابل تعمیر ساخت و کرت‌ها در معرض شرایط طبیعی قرار گرفتند. چمن‌های آسیب‌دیده از طوفان از مطالعه حذف شدند، در حالی که ارزیابی و پایش کرت‌های سالم تحت شرایط تنش خشکی حاد طبیعی (natural acute drought) به مدت 40 روز تا 10 سپتامبر (زمان وقوع بارندگی) ادامه یافت. عملکرد چمن هر 6 تا 11 روز یک‌بار با ارزیابی کیفیت چمن (turf quality; TQ) در مقیاس 1 تا 9 (1 نشان‌دهنده چمن کاملاً قهوه‌ای و 9 بیانگر چمن متراکم و سبز تیره) بررسی شد. پس از آن، کرت‌ها برای تحریک احیا و بازسازی به‌طور کامل آبیاری شدند.

تجزیه و تحلیل آماری

اثرات ژنوتیپ از طریق تجزیه واریانس (analysis of variance; ANOVA) با استفاده از رویه GLIMMIX در نرم‌افزار SAS نسخه 9.4 (SAS Institute Inc.) تعیین شد. به دلیل تفاوت در نوع تیمارهای خشکی، داده‌ها برای هر سال به‌طور جداگانه تجزیه و تحلیل شدند. تفاوت بین ژنوتیپ‌ها در هر سال با استفاده از آزمون حداقل اختلاف معنی‌دار حفاظت‌شده فیشر (Fisher's protected least significant difference; LSD) در سطح احتمال 0.05 ارزیابی شد. تحلیل همبستگی (correlation analysis) بین آب مصرفی بر پایه رویکرد مبتنی بر پژمردگی و کیفیت چمن در شرایط خشکی حاد با استفاده از رویه PROC CORR در نرم‌افزار SAS انجام گرفت.

نتایج

در سال 2022، مقدار آب مصرفی در طول دوره آزمایشی 78 روزه در بین ژنوتیپ‌های مورد بررسی چمن برموداگراس از 0.8 تا 29.6 سانتی‌متر متغیر بود (شکل 2). رقم Latitude 36 و لاین OSU1682 به‌ترتیب با 29.6 و 27.9 سانتی‌متر بیشترین مقدار آب را دریافت کردند (p < 0.05). مقدار آب اعمال‌شده برای ارقام «Tifway» و Tahoma 31 به‌ترتیب 15.2 و 10.9 سانتی‌متر بود. ژنوتیپ‌های OSU2082 و TifB16117 به‌ترتیب با 2.5 و 0.8 سانتی‌متر کمترین میزان دریافت آب را داشتند که از نظر آماری با آب دریافتی توسط رقم TifTuf قابل مقایسه بود. آب مصرفی برای هر چمن که به‌صورت درصدی از جایگزینی ETc فصل گرم محاسبه شد به این صورت است: Latitude 36 (97%)، OSU1682 (91.5%)، OSU2082 (8.3%)، OSU2094 (19.4%)، Tahoma 31 (36%)، TifB16117 (2.8%)، TifTuf (13.9%) و «Tifway» (49.9%). ژنوتیپ‌های OSU2082 و TifB16117 کمترین درصدهای ETc را نشان دادند، هرچند مقادیر آنها تفاوت معنی‌داری با مقادیر OSU2094 و TifTuf نداشت (p < 0.05) (شکل 2).

تعداد روزهای سپری‌شده تحت تنش خشکی پیش از اولین نوبت آبیاری در سال 2022 در میان ژنوتیپ‌های چمن برموداگراس متفاوت بود و از 13.3 تا 64.8 روز متغیر بود (شکل 3). لاین TifB16117، رقم TifTuf و لاین OSU2082 طولانی‌ترین دوره عملکرد مطلوب را در شرایط خشکی حفظ کردند و به‌ترتیب پس از 64.7، 55.3 و 48 روز اولین نوبت آبیاری خود را دریافت نمودند. لاین OSU2094 به مدت 28 روز پیش از اولین آبیاری در برابر خشکی مقاومت کرد که از نظر آماری تفاوت معنی‌داری با TifTuf و OSU2082 نداشت. ارقام «Tifway» و Tahoma 31 پیش از تأمین آب به‌ترتیب 22.0 و 23.7 روز تنش خشکی را تاب آوردند. رقم Latitude 36 و لاین OSU1682 نخستین نوبت آبیاری خود را 13.3 روز پس از آغاز خشکی دریافت کردند که از لحاظ آماری با OSU2094، Tahoma 31 و «Tifway» تفاوت معنی‌داری نداشت.

درصد پوشش سبز ژنوتیپ‌ها طی دوره 78 روزه در سال 2022 در شکل 4 نشان داده شده است. با آبیاری بر پایه آستانه پژمردگی

شکل 1. میانگین روزانه دما، رطوبت و بارندگی در طول فصل تابستان (20 ژوئن تا 20 سپتامبر) در سال‌های 2022 و 2023. خطوط عمودی نشان‌دهنده روز اول و آخر جمع‌آوری داده‌ها در سال‌های 2022 (قرمز) و 2023 (مشکی) است. داده‌ها از سامانه هواشناسی مزونت اکلاهما (www.mesonet.org) دریافت شده‌اند.

شکل 2. مقادیر کل آب مصرفی و درصدهای متناظر جایگزینی تبخیر-تعرق در فصل گرم (ETc) برای ژنوتیپ‌های مختلف چمن برموداگراس طی یک دوره 78 روزه (23 ژوئن تا 9 سپتامبر) در سال 2022. میله‌های عمودی با حروف یکسان، بر اساس آزمون LSD حفاظت‌شده فیشر در سطح p = 0.05 فاقد اختلاف معنی‌دار هستند.

شکل 3. تعداد روزهای سپری‌شده تحت تنش خشکی پیش از اولین نوبت آبیاری طی یک دوره 78 روزه (23 ژوئن تا 9 سپتامبر) در سال 2022. میله‌های عمودی با حروف یکسان، بر اساس آزمون LSD حفاظت‌شده فیشر در سطح p = 0.05 تفاوت معنی‌داری ندارند.

در این رویکرد، بیشتر ژنوتیپ‌ها پوشش سبز را بالاتر از آستانه ۷۵ درصد حفظ کردند، به استثنای رقم Latitude 36 که در روز ۳۶ام به ۶۷ درصد کاهش یافت، هرچند ۲ روز پیش از آن آبیاری اعمال شده بود. ژنوتیپ TifB16117 بیش از ۹۷ درصد پوشش سبز را تا ۴۸ روز بدون هیچ‌گونه آبیاری حفظ کرد. در سراسر دوره مطالعه، رقم Tahoma 31 درصد پوشش سبز (PGC یا percent green cover) را بالاتر از ۸۷ درصد و رقم 'Tifway' سطوح PGC را بالای ۸۶ درصد حفظ نمودند.

در سال ۲۰۲۳، رقم Latitude 36 نخستین رقمی بود که افت محسوسی را در کیفیت چمن (turf quality یا TQ) با ثبت مقدار ۴٫۳ تنها ۱۰ روز پس از شروع خشکی حاد (acute drought) تجربه کرد. این کاهش به طور معنی‌داری سریع‌تر از سایر ژنوتیپ‌ها رخ داد (p < 0.05). در روز ۲۱ام، ارقام TifTuf، TifB16117، OSU2094 و OSU2082 بالاترین میزان TQ را حفظ کردند و به دنبال آن‌ها رقم 'Tifway' قرار گرفت (Fig. 5). در روز ۲۷ام، ارقام Tahoma 31، OSU1682 و Latitude 36 کمترین میزان TQ را نشان دادند (کمتر از ۴، p < 0.05). ژنوتیپ OSU2082 بالاترین TQ را حفظ کرد که قابل مقایسه با TifTuf، TifB16117 و OSU2094 بود. در روز ۳۴ام، ژنوتیپ‌های TifTuf، TifB16117، OSU2094 و OSU2082 همچنان TQ قابل قبولی (بالاتر از ۶) را حفظ کردند و پس از آن‌ها 'Tifway' قرار داشت، در حالی که Tahoma 31، OSU1682 و Latitude 36 پایین‌ترین میزان TQ (کمتر از ۳) را داشتند. در پایان مطالعه، ژنوتیپ‌های TifTuf، TifB16117، OSU2094 و OSU2082 پس از ۴۰ روز خشکی حاد، همچنان TQ قابل قبولی را حفظ نمودند. در مقابل، TQ در ارقام 'Tifway'، Tahoma 31، OSU1682 و Latitude 36 به کمتر از ۳ کاهش یافت (Fig. 5).

تحلیل همبستگی پیرسون (Pearson's correlation analysis) برای بررسی رابطه بین مقدار کل آب مصرفی در سال ۲۰۲۲ و TQ در روز پایانی خشکی در سال ۲۰۲۳ انجام شد. نتایج نشان‌دهنده یک همبستگی منفی معنی‌دار بین این متغیرها، با ضریب همبستگی ۰٫۸۸- و p-value معادل ۰٫۰۰۴ بود.

بحث

حفاظت از منابع آب در مدیریت چمن (turfgrass management) برای حفظ شادابی و سلامت چمن و در عین حال به حداقل رساندن مصرف آب، به‌ویژه در مناطقی که خشکسالی‌های طولانی‌مدت را تجربه می‌کنند، بسیار حیاتی است. این پژوهش حداقل نیاز آبی لازم برای حفظ عملکرد چمن را برای هشت ژنوتیپ چمن برموداگراس هیبرید (Cynodon dactylon × C. transvaalensis) در سال ۲۰۲۲ ارزیابی کرد و کیفیت چمن آن‌ها را در شرایط خشکی حاد در سال ۲۰۲۳ مورد سنجش قرار داد. مقاومت به خشکی در میان ژنوتیپ‌های مورد آزمایش در این مطالعه تفاوت معنی‌داری داشت. ژنوتیپ‌های TifB16117، OSU2082 و TifTuf بر اساس حداقل مصرف آب تحت مدل مبتنی بر پژمردگی (wilt-based model) در سال ۲۰۲۲، به طور مداوم تاب‌آوری برتری از خود نشان دادند و بالاترین کیفیت چمن را در طول شرایط خشکی حاد در سال ۲۰۲۳ حفظ کردند. مطالعات پیشین نیز حداقل نیاز آبی گونه‌های مختلف چمن را ارزیابی کرده‌اند. فو و همکاران [12] حداقل نیاز آبی چهار نوع چمن مختلف را ارزیابی کردند و دریافتند که چمن برموداگراس رقم 'Midlawn' کیفیت قابل قبولی را در یک دوره ۱۰۲ روزه با مصرف ۴۰ درصد از تبخیر-تعرق واقعی (ETa یا actual evapotranspiration) حفظ نمود.

شکل ۴. درصد پوشش سبز ژنوتیپ‌های چمن برموداگراس تحت شرایط خشکی مزمن (chronic drought). این آزمایش به مدت ۷۸ روز بین ۲۳ ژوئن ۲۰۲۲ تا ۹ سپتامبر ۲۰۲۲ انجام شد. طول میله‌ها نشان‌دهنده آزمون حداقل اختلاف معنی‌دار (LSD یا least significant difference) بین ژنوتیپ‌ها در سطح p = 0.05 است.

شکل ۵. کیفیت ظاهری چمن در ژنوتیپ‌های مختلف چمن برموداگراس طی یک دوره خشکی حاد ۴۰ روزه در سال ۲۰۲۳. کیفیت چمن بر اساس مقیاس ۱ تا ۹ رتبه‌بندی شد که در آن ۹ بیانگر بهترین کیفیت و ۱ نشان‌دهنده بدترین کیفیت است. بر اساس آزمون LSD محافظت‌شده فیشر (Fisher's protected LSD) در سطح p = 0.05، نقاط دارای حروف یکسان تفاوت معنی‌داری با یکدیگر ندارند.

به طور مشابه، هجل و همکاران [24] چمن برموداگراس رقم 'Tifway' را در ایالت تگزاس تحت رژیم کم‌آبیاری (deficit irrigation) از آوریل تا اوت مورد مطالعه قرار دادند و گزارش کردند که ۳۰ درصد از تبخیر-تعرق مرجع (ETo یا reference evapotranspiration) برای حفظ کیفیت قابل قبول کافی بوده است. در مطالعه ما، رقم 'Tifway' برای حفظ کیفیت قابل قبول در شرایط خشکی مزمن به ۴۹٫۹ درصد از تبخیر-تعرق گیاهی (ETc یا crop evapotranspiration) چمن‌های فصل گرم (warm-season turfgrass) نیاز داشت؛ رقمی که بالاتر از مقدار گزارش‌شده توسط ورلی و همکاران [25] در شرایط آبیاری کامل و بدون تنش است. در میان ژنوتیپ‌های مورد بررسی، مقاوم‌ترین ارقام به خشکی، نظیر TifB16117، در شرایط تابستان اوکلاهما تنها به میزان ۲٫۸ درصد از ETc آب مصرف کردند.

این پژوهش نشان داد که رقم TifTuf در صورت آبیاری اولیه، می‌تواند بیش از ۷۵ درصد پوشش سبز را حفظ کرده و آن را برای بیش از ۵۵ روز بدون آبیاری تکمیلی تداوم بخشد. علاوه بر این، لاین‌های آزمایشی جدیدتر، مانند TifB16117، قادر بودند پوشش سبز را برای بیش از ۶۴٫۷ روز حفظ نمایند. این یافته‌ها حاکی از آن است که بسته به نوع خاک، برخی از ژنوتیپ‌ها مانند TifB16117 ممکن است حتی در شرایط نیمه‌خشک (semi-arid) نیز نیازی به آبیاری تکمیلی (supplemental irrigation) نداشته باشند، مشروط بر اینکه بارندگی کافی در یک بازه زمانی معقول رخ دهد تا چمن کیفیت قابل قبول خود را حفظ کند. در حالی که رقم TifTuf استانداردی را برای چمن‌های مقاوم به خشکی تعیین کرده است [18, 26]، لاین‌های آزمایشی جدیدتر در این پژوهش مقاومت به خشکی مشابه یا اندکی بهتر از خود نشان دادند (Fig. 2). این پیشرفت‌ها فرصت‌های نویدبخشی را برای مدیریت پایدارتر چمن در آینده به همراه دارد.

رویکرد آبیاری مبتنی بر پژمردگی کانوپی (canopy wilt-based irrigation) به عنوان روشی کارآمد برای کاهش مصرف آب و در عین حال حفظ رشد سالم چمن شناخته شده است [27,28]. به تأخیر انداختن آبیاری تا زمان مشاهده علائم پژمردگی، از آنجا که چمن در لایه‌های عمیق‌تر خاک به دنبال آب می‌گردد، توسعه عمیق‌تر ریشه‌ها را تحریک کرده [29] و مقاومت به خشکی و سلامت کلی چمن را ارتقا می‌دهد. اگرچه این رویکرد مشابه راهبرد کم‌آبیاری است که نیاز آبی را بر اساس درصدی از ETo محاسبه می‌کند، اما روش کم‌آبیاری اغلب برای مالکان خانه‌ها یا مدیران زمین‌های گلف بیش از حد پیچیده است. در مقابل، روش مبتنی بر پژمردگی...

... آبیاری کاربردی‌تر است، زیرا پیش از آبیاری چمن‌ها، بر تنش خشکی (drought stress) قابل‌مشاهده اتکا دارد. با این حال، یکی از معایب آبیاری مبتنی بر پژمردگی (wilt-based irrigation) این است که تنش خشکی می‌تواند به‌ویژه در دماهای بالا به‌سرعت تشدید شود [27]. این امر گاهی می‌تواند منجر به تأخیر در آبیاری فراتر از آستانه بهینه شده و زمان‌بندی دقیق آبیاری را دشوار سازد. در مطالعه ما، رقم Latitude 36 با وجود ارزیابی‌های مکرر نیاز آبی، در یک مورد طی سال 2022 به زیر آستانه 75 درصدی پوشش سبز (green coverage) تنزل یافت (شکل 3). این امر نشان می‌دهد که ارقام حساس به خشکی حتی با پایش دقیق نیز ممکن است با مشکل مواجه شوند و احتمالاً برای بازیابی کامل پس از آبیاری، به دوره‌های ریکاوری (recovery periods) طولانی‌تری نیاز داشته باشند.

رویکرد متداول دیگر برای ارزیابی مقاومت به خشکی (drought resistance) در چمن (turfgrass)، سنجش عملکرد تحت شرایط خشکی حاد (acute drought) است که در آن آبیاری به‌طور کامل قطع می‌شود. این روش عموماً نسبت به رویکرد «مبتنی بر پژمردگی» نیازمند نیروی کار کمتری است و آن را به گزینه‌ای کاربردی‌تر برای مطالعات در مقیاس بزرگ تبدیل می‌کند. مطالعه‌ای در اوکلاهما به ارزیابی عملکرد 10 رقم چمن برمودا (Cynodon dactylon) تحت یک دوره خشکی حاد 60 روزه پرداخت و نشان داد که TifTuf با حفظ درجه کیفی 7.5، عملکرد بهتری نسبت به هر دو رقم Tifway (معادل 5.5) و Latitude 36 (معادل 3.6) از خود نشان داد [30]. به‌طور مشابه، مطالعه‌ای در جورجیا عملکرد خشکی و پاسخ‌های فیزیولوژیکی چمن‌های برمودا از جمله TifTuf و Tifway را ارزیابی کرد [26]. رقم TifTuf به‌طور پیوسته عملکرد برتری تحت شرایط خشکی نشان داد و در مقایسه با Tifway، دمای کانوپی (canopy temperature) پایین‌تر، محتوای نسبی آب (relative water content) بالاتر و تجمع بیشتری از اسمولیت‌ها (osmolytes) را حفظ کرد. هر دو مطالعه از یافته‌های ما پشتیبانی می‌کنند و مقاومت بهبودیافته به خشکی در ارقامی مانند TifTuf را برجسته می‌سازند که حتی در طول شرایط خشکی طولانی‌مدت به رشد و نمو ادامه می‌دهند.

ارقام Tahoma 31 و Tifway در هر دو سال عملکرد متوسطی نشان دادند و نتایج آن‌ها ضعیف‌تر از TifB16117، OSU2082 و TifTuf بود. پژوهش‌های پیشین نشان داده‌اند که Tahoma 31 و Tifway در یک آزمایش مزرعه‌ای تحت شرایط رطوبت خاک غیرمحدودکننده، نرخ تبخیر-تعرق (evapotranspiration) پایین‌تری نسبت به TifTuf دارند [10]. این تفاوت‌ها در عملکرد خشکی نشان می‌دهد که ژنوتیپ‌های (genotypes) با مصرف آب کمتر به اجتناب از خشکی (drought avoidance) کمک می‌کنند. با این حال، توانایی استخراج کارآمد آب از ناحیه ریشه (root zone) ممکن است نقش محوری‌تری در مقاومت به خشکی ایفا کند. برای نمونه، Gopinath et al. [30] دریافتند که TifTuf در شرایط مزرعه تحت تنش خشکی به‌خوبی رشد کرد، اما هنگامی که ناحیه ریشه آن در محیط گلخانه‌ای تنها به 17 سانتی‌متر محدود شد، دچار مشکل گردید. این مشاهده دلالت بر آن دارد که سازوکارهای اجتناب از خشکی، به‌ویژه موارد مرتبط با عمق ریشه (root depth) و انعطاف‌پذیری ریشه (root plasticity)، به‌طور چشمگیری بر عملکرد خشکی چمن تأثیر می‌گذارند. در نتیجه، درک و بهبود این صفات ریشه‌ای می‌تواند برای توسعه و اصلاح ارقام چمن با تحمل به خشکی (drought tolerance) ارتقایافته، نقشی اساسی داشته باشد.

یک همبستگی منفی قوی بین مجموع آب مصرفی طی دوره خشکی مزمن (chronic drought) در سال 2022 (شکل 2) و کیفیت چمن (turf quality - TQ) ارزیابی‌شده تحت شرایط خشکی حاد در سال 2023 (شکل 5) مشاهده شد. این نتیجه، سنجش تاب‌آوری در برابر خشکی (drought resilience) را با استفاده از هر دو رویکرد اعتبارسنجی می‌کند؛ زیرا ژنوتیپ‌هایی که کیفیت چمن پایین‌تری در شرایط خشکی حاد داشتند، برای حفظ عملکرد خود در طول دوره خشکی مزمن، به آبیاری‌های مکررتری نیاز پیدا کردند. برای مثال، ژنوتیپ‌هایی که در سال 2022 به بیشترین میزان آب نیاز داشتند، نظیر Latitude 36 و OSU1682، از روز 21 تا پایان سال 2023 پایین‌ترین کیفیت چمن (کمتر از 6) را نشان دادند. در مقابل، ژنوتیپ‌هایی که در سال 2022 به کمترین میزان آب نیاز داشتند، مانند OSU2082 (معادل 2.5 سانتی‌متر) و TifB16117 (معادل 0.8 سانتی‌متر)، بالاترین کیفیت چمن را از روز 10 تا پایان ارزیابی در سال 2023 حفظ کردند که این امر مقاومت استثنایی آن‌ها در برابر خشکی را بیش از پیش اثبات می‌کند. رقم Tifway که تحت رویکرد آبیاری مبتنی بر 25 درصد پژمردگی به مقدار متوسطی آب (15.2 سانتی‌متر) نیاز داشت، کیفیت چمن قابل‌قبولی را از روز 0 تا روز 21 حفظ کرد و پس از آن کیفیت آن تا پایان دوره ارزیابی رو به افول گذاشت. اگرچه ممکن است اثرات پسماند (carryover effects) مانند توسعه عمیق‌تر ریشه که سبب افزایش مقاومت به خشکی می‌شود وجود داشته باشد، اما رویکرد به‌کاررفته در این پژوهش با وجود بلایای طبیعی، نوسان در این اثرات را به حداقل رساند و از یکنواختی سطوح تنش خشکی در تمامی چمن‌ها پیش از ورود به خشکی سال دوم اطمینان حاصل کرد. این همبستگی قوی میان دو روش ارزیابی، بر قابلیت اطمینان آن‌ها در سنجش عملکرد چمن تحت شرایط دشوار خشکی تأکید دارد. این یافته‌ها راهنمایی ارزشمند برای گزینش مطمئن و مؤثر ارقام مقاوم چمن به‌منظور رشد در محیط‌های مستعد خشکی فراهم می‌آورند و می‌توانند فرآیند به‌نژادی (breeding process) را تسریع بخشند.

نتیجه‌گیری

به‌طور خلاصه، ژنوتیپ‌های ارزیابی‌شده در این پژوهش طیف گسترده‌ای از عملکرد در برابر خشکی را نشان دادند که گویای تغییرپذیری و تنوع قابل‌توجه در توانایی آن‌ها برای حفظ کیفیت چمن تحت شرایط کمبود آب است. هر دو روش ارزیابی عملکرد چمن—سنجش پاسخ‌ها به خشکی حاد و تعیین نیازهای آبی بر اساس آستانه‌های پژمردگی—برای غربالگری ارقام مقاوم به خشکی کارآمد واقع شدند. پژوهش‌های پیشین رقم Tifway را به‌عنوان رقمی نسبتاً متحمل به خشکی شناسایی کرده بودند و تلاش‌های اصلاحی مداوم، مقاومت به خشکی را در ارقام جدیدتری همچون TifTuf بهبود بخشیده است. این مطالعه نشان می‌دهد که لاین‌های به‌نژادی (breeding lines) جدیدتر، از جمله OSU2082 (معرفی‌شده توسط دانشگاه ایالتی اوکلاهما در سال 2024) و TifB16117، مقاومت به خشکی به‌طور قابل‌ملاحظه‌ای ارتقایافته‌ای از خود بروز داده، از Tifway پیشی گرفته و عملکردی قابل‌مقایسه یا اندکی برتر نسبت به TifTuf به نمایش گذاشته‌اند. این پیشرفت‌ها نشان‌دهنده گام‌های مهمی در اصلاح و توسعه ارقام چمن برمودا هستند که می‌توانند کمبود آب را بهتر تاب آورند و هم‌زمان کیفیت مطلوب چمن را حفظ نمایند. گنجاندن این ارقام مقاوم به خشکی در شیوه‌های مدیریت چمن، پتانسیل دستیابی به صرفه‌جویی چشمگیر در مصرف آب را بدون افت کیفیت چمن به همراه دارد و مدیریت پایدارتر چمن را برای آینده نوید می‌دهد.