عملکرد و کیفیت میوه بادام، هلو و آلو تحت آبیاری کسری تنظیم‌شده
منبع: Rachid RAZOUK, Abdellah KAJJI, Anas HAMDANI, Jamal CHARAFI, Lahcen HSSAINI, Said BOUDA. «YIELD AND FRUIT QUALITY OF ALMOND, PEACH AND PLUM UNDER REGULATED DEFICIT IRRIGATION». Frontiers of Agricultural Science and Engineering، چین، 2021. doi.org/10.15302/J-FASE-2020325
این متن ترجمه‌ی فارسی کامل این مقاله است که با مجوز Creative Commons Attribution (CC BY) منتشر شده است. ترجمه با کمک هوش مصنوعی انجام و ویرایش شده؛ فهرست منابع حذف شده و شکل‌ها و جدول‌های کامل در مقاله‌ی اصلی در دسترس‌اند. در صورت هرگونه اختلاف، متن انگلیسی ملاک است. تصویر شاخص: Zeynel Cebeci، CC BY-SA 4.0، ویکی‌مدیا کامنز.
نویسندگان: رشید رازوق، عبدالله کجی، انس حمدانی، جمال شرفی، لحسن حسینی، سعید بودا
واژه‌های کلیدی: کیفیت میوه (fruit quality)، عملکرد میوه (fruit yield)، آلو (Prunus domestica)، بادام (Prunus dulcis)، هلو (Prunus persica)، کم‌آبیاری تنظیم‌شده (regulated deficit irrigation).
نکات برجسته
- کم‌آبیاری تنظیم‌شده (regulated deficit irrigation - RDI) در بادام، هلو و آلو طی ۳ سال مورد ارزیابی قرار گرفت.
- مراحل کندی رشد میوه، دوره‌های مناسبی برای اعمال کم‌آبیاری هستند.
- عملکرد هلو تحت کم‌آبیاری تنظیم‌شده با ۷۵ درصد تبخیر-تعرق گیاه (75% ETc) تحت تأثیر قرار نگرفت.
- کم‌آبیاری تنظیم‌شده با ۵۰ درصد تبخیر-تعرق گیاه (50% ETc)، عملکرد بادام و آلو را حفظ کرد.
- کیفیت میوه تحت کم‌آبیاری تنظیم‌شده بهبود یافت.
چکیده
اثرات کم‌آبیاری تنظیم‌شده (regulated deficit irrigation - RDI) بر خصوصیات عملکردی و رشدی بادام رقم تونو (cv. Tuono)، هلو رقم جی‌اچ-هال (cv. JH-Hall) و آلو رقم استنلی (cv. Stanley) در دشت سایس (شمال غربی مراکش) طی سه فصل زراعی متوالی (۲۰۱۱–۲۰۱۳) ارزیابی شد. تیمارهای آبیاری شامل یک تیمار شاهد با تأمین کامل نیاز آبی گیاه (100% ETc) و دو تیمار کم‌آبیاری تنظیم‌شده شامل آبیاری به میزان ۷۵ درصد تبخیر-تعرق گیاه (RDI-75) و ۵۰ درصد تبخیر-تعرق گیاه (RDI-50) بودند. این سه تیمار طی دوره‌های کندی رشد میوه اعمال شدند که در بادام با مراحل II و III و در هلو و آلو با مرحله II هم‌زمان بود. صفات عملکرد و کیفیت میوه تعیین گردید. اثر کم‌آبیاری تنظیم‌شده در میان گونه‌ها متفاوت بود. عملکرد و اندازه میوه تنها در هلو و تحت تیمار RDI-50 به‌طور معنی‌داری کاهش یافت. کیفیت میوه در این گونه در سال نخست آزمایش با افزایش نسبت قند به اسید (sugar/acid ratio) و محتوای پلی‌فنول (polyphenol content) بهبود یافت. کیفیت آلو نیز بهبود پیدا کرد، اما اثرات آن تنها در سال‌های دوم و سوم معنی‌دار بود. نتایج مشابهی در مغز بادام (almond kernel) ثبت شد، اما شیارهای اپیدرمی (epidermal grooves) آن تحت تیمار RDI-50 عمیق‌تر بود که ممکن است ارزش تجاری آن را تحت تأثیر قرار داده باشد. نتیجه‌گیری می‌شود که در طول دوره کندی رشد میوه می‌توان مصرف آب را بدون تأثیر منفی بر عملکرد کل، تا ۲۵ درصد در هلو و ۵۰ درصد در بادام و آلو صرفه‌جویی نمود و هم‌زمان کیفیت میوه را ارتقا داد.
مقدمه
در بسیاری از مناطق، به‌ویژه در بخش‌های وسیعی از مراکش، آب عاملی محدودکننده در تولید کشاورزی به شمار می‌رود[1]. آبیاری باید به‌منظور استفاده خردمندانه از منابع آب، به‌ویژه در مورد محصولاتی با نیاز آبی بالاتر مانند درختان خانواده گل‌سرخیان (rosaceous trees)[2]، به‌صورت اقتصادی مدیریت شود. یکی از رویکردهای توصیه‌شده توسط سازمان خواربار و کشاورزی ملل متحد (FAO) در میان‌مدت، کم‌آبیاری تنظیم‌شده (regulated deficit irrigation - RDI) است؛ راهبردی در آبیاری که مبتنی بر تأمین تنها بخشی از نیاز آبی گیاه (crop water requirements) در دوره‌های خاصی از رشد و نمو گیاه می‌باشد[3]. اصول حاکم بر این رویکرد بر این پایه استوار است که پاسخ گیاهان به تنش آبی ناشی از کم‌آبیاری تنظیم‌شده بسته به مرحله رشد متفاوت بوده و محدودیت‌های آبی اعمال‌شده بر گیاهان در مراحل غیربحرانی، حتی با وجود احتمال کاهش رشد رویشی معمول، ممکن است اثرات منفی معنی‌داری بر بهره‌وری گیاه بر جای نگذارد[4]. در مورد درختان خانواده گل‌سرخیان مانند بادام و هلو، دوره‌های کندی رشد میوه (fruit-growth slowdown periods) از جمله کم‌حساس‌ترین مراحل به تنش آبی به شمار می‌روند و معمولاً با سخت‌شدن هسته (pit hardening) و رشد ناچیز میوه مشخص می‌شوند[5,6]. برای به‌کارگیری این رویکرد، این دوره‌ها باید پیشاپیش از طریق ترسیم منحنی‌های رشد میوه (fruit growth curves) که بسته به گونه، رقم (cultivar) و شرایط محیطی متغیر هستند، تعیین گردند[7,8]. کم‌آبیاری تنظیم‌شده معمولاً در درختان میوه برای صرفه‌جویی در آب آبیاری همراه با کاهشی اندک در عملکرد میوه یا حتی بدون افت معنی‌دار در عملکرد مورد استفاده قرار می‌گیرد[9]. مزایای این روش بر عملکرد کل در چندین گونه میوه از قبیل بادام، سیب (Malus domestica)، زردآلو (Prunus armeniaca)، زیتون (Olea europaea)، گلابی (Pyrus communis) و پسته (Pistacia vera) به اثبات رسیده است[10–15].
عملکرد به‌طور کلی تحت تأثیر کمبود آب و به‌ویژه کمبود شدید آب قرار می‌گیرد[16]، زیرا به میزان کربن تثبیت‌شده وابسته است؛ اما اثرات آن بر کیفیت میوه پیچیده‌تر است[17]. در واقع، اندازه میوه و ترکیب بیوشیمیایی آن تا حدی به تثبیت کربن و نیتروژن و تا حدی به رشد میوه (که از نظر ژنتیکی تعیین می‌شود) بستگی دارد، اما توسط عوامل محیطی تعدیل می‌گردد[18]. کمبود آب در مرحله پیش از گلدهی (pre-flowering) شمار میوه‌ها را کاهش می‌دهد، اما اندازه میوه می‌تواند به دلیل افزایش دسترسی هر میوه به مواد پرورده، ثابت مانده یا حتی افزایش یابد[19]. در این حالت، اثرات کمبود آب بر کیفیت میوه محدود است. با این حال، پیامدهای کمبود آب در مرحله پس از گلدهی (post-flowering) حائز اهمیت است. به‌طور کلی، مرحله تقسیم سلولی (cell division stage) که پتانسیل اندازه میوه را تعیین می‌کند، نسبت به مرحله بعدی یعنی مرحله پر شدن سلول (cell filling stage) حساس‌تر است[20]. سایر تغییرات فیزیولوژیکی و پاتولوژیکی نیز در اثر کمبود آب طی مرحله پس از گلدهی رخ می‌دهند که از جمله آن‌ها می‌توان به ترک‌خوردگی میوه (fruit cracking)[21] اشاره کرد. علاوه بر این، کمبود کلسیم که اغلب به جریان آب در گیاه وابسته است، ناهنجاری‌های ریخت‌شناختی ایجاد می‌کند که کیفیت تجاری میوه را تحت تأثیر قرار می‌دهد[22].
اثرات کم‌آبیاری تنظیم‌شده بر صفات بیوشیمیایی کیفیت میوه متناقض بوده و بسته به گونه محصول یا صفات کیفی ارزیابی‌شده تفاوت دارد. برخی پژوهش‌ها نشان می‌دهند که کم‌آبیاری در طول دوره رشد میوه ممکن است از طریق بهبود طعم میوه همراه با افزایش محتوای مواد جامد محلول (soluble solids content - SSC)[23]، اثر مثبتی بر کیفیت میوه داشته باشد. اعمال کم‌آبیاری تنظیم‌شده بر روی هلو در مراحل پایانی رشد میوه، نسبت مواد جامد محلول به اسیدیته قابل تیتر (titratable acidity) را همراه با قرمزی بیشتر رنگ پوست میوه به‌طور معنی‌داری افزایش داد که نشان‌دهنده بهبود چشمگیر در کیفیت میوه است[24,25]. تنش آبی اعمال‌شده بر آلو از طریق کم‌آبیاری تنظیم‌شده در دوره رشد میوه، با افزایش محتوای مواد جامد محلول، قندهای محلول، ترکیبات فنولی (phenolic compounds) و فلاونوئیدها (flavonoids) همراه با کاهش اسیدیته کل، موجب بهبود کیفیت میوه گردید[26]. تنش آبی اعمال‌شده بر بادام از طریق کم‌آبیاری تنظیم‌شده، کیفیت تغذیه‌ای مغز را به‌طور عمده، به‌ویژه از نظر محتوای لیپید و توکوفرول (tocopherol)[27] حفظ نمود. به‌طور کلی، این توافق نظر وجود دارد که کم‌آبیاری تنظیم‌شده صفات بیوشیمیایی میوه را حفظ کرده یا حتی بهبود می‌بخشد، اما چالش اصلی دستیابی به این هدف همراه با حفظ سطحی رضایت‌بخش از ویژگی‌های فیزیکی میوه و میزان عملکرد است که غالباً، به‌ویژه در شرایط کمبود شدید آب، تحت تأثیر منفی قرار می‌گیرند[28]. در همین راستا، آزمودن کم‌آبیاری تنظیم‌شده با شدت‌های مختلف در طول مراحل غیربحرانی برای کیفیت فیزیکی میوه و عملکرد درخت (نظیر دوره‌های کندی رشد میوه)، با در نظر گرفتن تفاوت‌های مربوط به حساسیت ارقام و شرایط اقلیمی تحمیل‌شده توسط اکوسیستم، از اهمیت بالایی برخوردار است.
ویژگی‌های فیزیکی بسیاری از درختان میوه از جمله بادام، هلو و آلو، صفات کیفی هستند که بیشترین جذابیت را برای تولیدکنندگان و مصرف‌کنندگان دارند. این ویژگی‌ها شامل وزن، اندازه، شکل، رنگ و سفتی بافت (firmness) می‌شوند. صفات کیفیت ارگانولپتیک یا حسی (organoleptic quality) نظیر محتوای قند، اسیدیته، عطر و طعم نیز برای مصرف‌کنندگان حائز اهمیت هستند. مطالعات انجام‌شده در مراکش درباره اثرات کم‌آبیاری تنظیم‌شده بر کیفیت میوه در بادام، هلو و آلو محدود بوده است. به‌کارگیری یافته‌های به‌دست‌آمده از آزمایش‌های مشابه انجام‌شده در سایر کشورها چندان مناسب نیست، زیرا نتایج قطعی نبوده و این امر احتمالاً ناشی از تفاوت در شرایط آزمایشی و ارقام مورد استفاده است. بنابراین، پژوهش‌های مربوط به کم‌آبیاری تنظیم‌شده باید پتانسیل تولید و رفتار فیزیولوژیکی درختان را تحت شرایط بومی مد نظر قرار دهند. در همین راستا، مطالعه حاضر با هدف تعیین این موضوع به اجرا درآمد که آیا می‌توان از راهبردهای کم‌آبیاری برای صرفه‌جویی در مصرف آب بدون کاهش عملکرد و کیفیت میوه در بادام، هلو و آلو تحت شرایط اقلیمی مراکش استفاده نمود یا خیر. دو تیمار کم‌آبیاری تنظیم‌شده، شامل متوسط و شدید، در طول دوره‌های کندی رشد میوه (که یک مرحله غیربحرانی در نظر گرفته می‌شود) اعمال گردید، در حالی که نیازهای آبی گیاه در سایر مراحل رشد به‌طور کامل برآورده شد.
2 مواد و روش‌ها
2.1 محل مطالعه و مواد گیاهی
این آزمایش طی سه سال متوالی انجام شد.
... طی سال‌های (2011–2013) در ایستگاه آزمایشی مؤسسه ملی تحقیقات کشاورزی (National Agricultural Research Institute - RARI) در عین تاوجات (Ain Taoujdate)، واقع در دشت سائیس (Saiss Plain) (500 متر بالاتر از سطح دریا) انجام شد. بافت خاک طبق استانداردهای بین‌المللی[29]، شنی-رسی (sandy-clay)، تا حدی آهکی (calcareous)، با غنای متوسط از نظر ماده آلی (organic matter)، فسفر و پتاسیم، و با ذخیره آب قابل استفاده (usable water reserve) معادل 1.7 mm·cm–1 است (جدول ۱). اقلیم منطقه از نوع مدیترانه‌ای نیمه‌خشک با تابستان‌های گرم و خشک است. میانگین سالانه تبخیر-تعرق مرجع (reference evapotranspiration - ET0) برای این سه سال که با روش هارگریوز (Hargreaves method)[30] محاسبه شد، برابر با 1300 mm بود که 1100 mm از آن در طول فصل رشد بادام (Prunus dulcis)، هلو (Prunus persica) و آلو (Prunus domestica) (مارس–نوامبر) رخ داد؛ و مجموع بارندگی سالانه در طول این سه سال به ترتیب 475، 394 و 396 mm بود. توزیع ماهانه بارندگی و ET0 (شکل ۱) نشان می‌دهد که کمبود بارندگی از مه تا سپتامبر با اوج آن در ماه‌های ژوئیه و اوت، محسوس‌تر بوده است.
مواد گیاهی شامل 15 اصله درخت بادام (رقم Tuono)، هلو (رقم JH-Hall) و آلو (رقم Stanley) بود که در سال 2004 در ردیف‌های موازی با فواصل 5 m × 3 m کاشته شده و به شکل کانوپی جامی (goblet canopy shape) هرس شده بودند. تمامی درختان کوددهی یکسانی دریافت کردند که شامل 100 kg·ha–1 از N، 60 kg·ha–1 از P2O5 و 120 kg·ha–1 از K2O بود. کنترل آفات بر اساس شیوه‌های تجاری محلی انجام شد و علف‌های هرز به‌طور کامل کنترل شدند.
جدول ۱. ویژگی‌های فیزیکی و شیمیایی خاک در باغ آزمایشی
| عمق خاک (cm) | رس (%) | سیلت (%) | ماسه (%) | ماده آلی (%) | CaCO3 (%) | P2O5 (ppm) | K2O (ppm) | pH | EC (mS·cm–1) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 0–35 | 43.0 | 10.2 | 46.8 | 2.51 | 3.0 | 73.36 | 458.87 | 7.30 | 0.10 |
| 35–70 | 37.6 | 16.1 | 46.3 | 1.58 | 3.1 | 15.12 | 222.48 | 8.06 | 0.07 |
یادداشت: EC، هدایت الکتریکی (electrical conductivity).
شکل ۱. بارندگی ماهانه و تبخیر-تعرق مرجع گیاه محاسبه‌شده با استفاده از مدل هارگریوز در باغ آزمایشی طی سه سال مطالعه.
2.2 تیمارهای آبیاری و طرح آزمایشی
نیاز آبی گیاه (crop water requirements - ETC) به‌صورت ماهانه بر اساس ET0 روزانه و ضرایب گیاهی (crop coefficients) توصیه‌شده توسط فائو (FAO) برنامه‌ریزی شد که با استفاده از ضریب کاهش (reduction coefficient - Kr) توصیه‌شده برای درختان بادام طبق معادله (۱)[31] با پوشش تاج درخت (tree canopy cover - Sc) تعدیل گردید. در روزهای بارانی، این مقدار به‌عنوان بارندگی مؤثر (effective rainfall) معادل 80% از بارندگی ثبت‌شده در نظر گرفته شد.
Kr = 2 · Sc with Sc = (π · D2 · N) / 4 (1)
که در آن D میانگین قطرهای پوشش تاج و N تراکم کاشت است.
درختان به‌صورت روزانه با استفاده از سیستم آبیاری قطرهای (drip irrigation) با دو قطره‌چکان (emitters) به ازای هر درخت آبیاری شدند. آب مصرفی تنها در طول دوره‌های کندی رشد میوه (fruit-growth slowdown periods) برای هر گونه در طول سه فصل (2011–2013) تغییر داده شد تا دو تیمار آبیاری کسری تنظیم‌شده (regulated deficit irrigation - RDI)، شامل 50% ETC (RDI-50) و 75% ETC (RDI-75)، و یک تیمار شاهد با 100% ETC حاصل شود (جدول ۲). این دوره‌ها برای هر گونه تحت آبیاری کامل (100% ETC) از طریق پایش هفتگی قطر میوه روی شش شاخه بارده، از مرحله تشکیل میوه (fruit set) تا زمان برداشت در طول چهار فصل (2007–2010) تعیین شدند. در بادام رقم Tuono، طول دوره کندی رشد میوه 4 ماه و 15 روز از 9 آوریل تا رسیدگی میوه در اوایل سپتامبر بود (0.02 mm·d–1 در قطر) و در هلو رقم JH-Hall این مدت 15 روز از 16 مه تا 1 ژوئن به طول انجامید (0.45 mm·d–1). با این حال، در آلو رقم Stanley دو دوره کندی رشد مشاهده شد؛ دوره نخست متناظر با مرحله سخت شدن هسته (pit hardening) بود که 35 روز از 25 مه تا 1 ژوئیه طول کشید (0.18 mm·d–1) و دوره دوم 15 روز از پایان دوره نخست تا زمان رسیدگی میوه آلو به طول انجامید (0.005 mm·d–1)[32]. این آزمایش در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی (completely randomized blocks) اجرا شد که هر یک دارای سه تکرار از پنج درخت بودند. از سه درخت مرکزی در هر تکرار برای اندازه‌گیری استفاده شد و سایر درختان نقش گیاهان حائل (buffer plants) را ایفا کردند.
جدول ۲. دوره RDI و کل آب مصرفی طی سه سال (2011–2013) در تیمارهای شاهد و RDI
| گونه | دوره اعمال RDIa | رشد میوهb (mm·d–1) | تیمار | کل مقدار آبیاری در هر تیمار (m3·ha–1) | ||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 2011 | 2012 | 2013 | ||||
| هلو | 16 مه–1 ژوئن | 0.45 | شاهد | 4064 | 4192 | 4622 |
| RDI-75 | 4004 | 4100 | 4529 | |||
| RDI-50 | 3944 | 4008 | 4436 | |||
| آلو | 25 مه–1 ژوئیه، 16 ژوئیه–برداشت | 0.18 | شاهد | 3810 | 3930 | 4340 |
| RDI-75 | 3190 | 3335 | 3687 | |||
| RDI-50 | 2570 | 2740 | 3034 | |||
| بادام | 19 آوریل–برداشت (4 سپتامبر) | 0.02 | شاهد | 3556 | 3668 | 4050 |
| RDI-75 | 2798 | 2817 | 3167 | |||
| RDI-50 | 2040 | 1966 | 2284 | |||
یادداشت: a دوره RDI متناظر با دوره کندی رشد میوه است؛ b نرخ رشد روزانه قطر میوه که طی دوره کندی رشد میوه تحت آبیاری کامل پایش شده است.
2.3 اندازه‌گیری‌ها
2.3.1 عملکرد و پارامترهای فیزیکی میوه
نمونه‌های میوه رسیده، هر کدام به وزن حدود 3 kg، از 10 شاخه بارده که به‌صورت تصادفی در هر تکرار انتخاب شده بودند، جهت ارزیابی پارامترهای فیزیکی زیر جمع‌آوری شدند: وزن میوه و هسته، ابعاد میوه و هسته (طول و عرض) و وضعیت شیارهای اپیدرمی (epidermal grooves) روی مغز بادام (تعداد و برجستگی). این روش نمونه‌برداری از میوه به این دلیل اتخاذ شد که تغییرپذیری اندازه میوه را در درون تک‌تک درختان لحاظ می‌کند. شیارهای اپیدرمی مغز بادام به این دلیل مورد بررسی قرار گرفتند که تعیین‌کننده کیفیت فیزیکی این میوه به شمار می‌روند[33]. میزان برجستگی (relief) این شیارها به‌صورت بصری توسط یک گروه داوری داخلی با اختصاص امتیاز کیفی 1 برای کمترین برجستگی تا 5 برای بیشترین برجستگی ارزیابی شد. پس از نمونه‌برداری میوه، باقی‌مانده میوه‌ها به‌صورت دستی برداشت و در مزرعه توزین شدند. تغییرپذیری ناشی از تفاوت در قدرت رشد درختان (tree vigor) با تعیین مقادیر عملکرد به ازای هر سانتی‌متر مربع از سطح مقطع تنه (trunk cross-sectional area - TCSA)، که از طریق اندازه‌گیری محیط تنه در ارتفاع 40 cm بالاتر از سطح خاک برآورد گردید، به حداقل رسید.
2.3.2 ویژگی‌های شیمیایی و بیوشیمیایی میوه
در هنگام برداشت، 60 میوه در هر تیمار (20 میوه در هر تکرار) به‌صورت تصادفی برای ارزیابی کیفیت شیمیایی شامل pH، اسیدیته قابل تیتر (titratable acidity) و محتوای قند (درجه بریکس - degrees Brix) در گوشت (پالپ) هلو و آلو نمونه‌برداری شدند. در سال 2013، محتوای آب، قندهای محلول، اسیدهای آمینه و پلی‌فنول‌ها در هر سه گونه تعیین شد و محتوای روغن مغز نیز در بادام اندازه‌گیری گردید. محتوای آب از طریق خشک کردن پالپ هلو و آلو و مغزهای بادام به مدت 48 h در دمای 80°C تعیین شد. قندهای محلول و اسیدهای آمینه به روش بابو و همکاران (Babu et al.)[34] از 5 g میوه آسیاب‌شده در 10 mL اتانول 80% استخراج شدند و غلظت آن‌ها با روش اسپکتروفتومتری (spectrophotometry) طبق روش دوبوآ و همکاران (Dubois et al.)[35] (برای قندها) و یم و کوکینگ (Yemm and Cooking)[36] (برای اسیدهای آمینه) تعیین گردید. پلی‌فنول‌ها با آسیاب کردن 5 g میوه در متانول غلیظ استخراج شده و با روش سینگلتون و روسی (Singleton and Rossi)[37] با استفاده از معرف فولین-سیوکالتیو (Folin-Ciocalteu reagent) مورد سنجش قرار گرفتند. اسیدیته قابل تیتر در نمونه‌ای به وزن 5 g از پالپ میوه به روش لیشو (Lichou)[38] تعیین شد. مقدار pH پالپ له‌شده مستقیماً با یک دستگاه pHمتر اندازه‌گیری شد. درجه بریکس روی قطرات آب‌میوه با استفاده از یک رفراکتومتر (Atago PAL-1, Atago Co., Ltd., Tokyo, Japan) اندازه‌گیری شد. محتوای روغن بادام با استفاده از رزونانس مغناطیسی هسته (nuclear magnetic resonance - NMR Oxford 4000, Oxford Instruments, Tubney Woods, Abingdon, Oxford, UK) روی مغزهایی که پیش‌تر آسیاب شده و به مدت 48 h در دمای 105°C خشک شده بودند، تعیین گردید.
2.4 تحلیل آماری
تحلیل واریانس توزین‌شده (weighted analysis of variance - ANOVA؛ با نرم‌افزار آماری IBM SPSS Statistics نسخه 19 برای ویندوز) مورد استفاده قرار گرفت و نرمال بودن داده‌ها با آزمون تی استیودنت (Student t-test) ارزیابی شد. سطح معنی‌داری، مگر در مواردی که خلاف آن ذکر شده باشد، P ≤ 0.05 در نظر گرفته شد.
... کمبود آب در مراحل بعدی رشد[44] یا از طریق تقویت انتقال فرآورده‌های فتوسنتزی (photosynthetic assimilates) به سمت میوه‌ها به زیان رشد شاخه و برگ[45] توجیه شود. در بادام، نتایج با نتایج سایر مطالعات[10,46] مطابقت داشت که در آن‌ها نتیجه گرفته شد RDI باعث کاهش محتوای آب در مغز بادام بدون اثر معنی‌دار بر وزن میوه رسیده می‌شود و از این طریق سطح عملکرد حفظ می‌گردد. با این حال، سایر پژوهش‌ها نشان می‌دهند که با دریافت 30% آب کمتر نسبت به آبیاری کامل، عملکرد بادام کاهش یافته است[47,48]. مشاهدات مشابهی در مورد آلو نیز گزارش شده است[49,50]. با این وجود، مشخص شده است که با اعمال RDI در طول مرحله II عملکرد آلو افزایش می‌یابد[51]. این نتایج متناقض ممکن است ناشی از تفاوت در ارقام مورد استفاده و ویژگی‌های خاک (بافت، عمق و ظرفیت نگهداری آب (water holding capacity)) باشد.
نتایج و بحث
3.1 عملکرد و کیفیت فیزیکی میوه
عملکرد میوه تحت تیمار کم‌آبیاری تنظیم‌شده (Regulated Deficit Irrigation - RDI) با سطح ۷۵ درصد تبخیر-تعرق (RDI-75) در هیچ‌یک از سه گونه تفاوت آماری معنی‌داری با تیمار شاهد (control) نداشت. به همین ترتیب، عملکرد بادام (Prunus dulcis) و آلو (Prunus domestica) تحت تیمار RDI-50 تفاوتی با شاهد نداشت، اما هلو (Prunus persica) در این تیمار کاهش معنی‌داری را در عملکرد (حدود ۳۵٪) در هر سه سال نشان داد (جدول 3). عملکرد کل تحت تأثیر بنیه درخت (tree vigor) قرار دارد و به‌منظور حذف این منبع تغییرپذیری، عملکردها بر اساس سطح مقطع عرضی تنه (Trunk Cross-Sectional Area - TCSA) تعدیل شدند. پس از این تعدیل، میزان کاهش عملکرد هلو تحت تیمار RDI-50 حدود ۱۹٪ بود.
این کاهش در عملکرد هلو مورد انتظار بود، زیرا مطالعات دیگر نیز اثرات منفی مشابهی از RDI را نشان می‌دهند که با کاهش جذب عناصر غذایی (nutrient uptake) و بازده فتوسنتزی (photosynthetic yield) در نتیجه بسته‌شدن روزنه‌ها (stomatal closure) و کاهش تعداد برگ‌ها ناشی از افت رشد شاخساره‌ها (shoot growth) تبیین می‌شوند [16,39]. با این حال، نتایج متناقضی در پژوهش‌های دیگر گزارش شده است که نشان می‌دهد اعمال RDI روی هلو در طول مرحله دوم رشد میوه (Stage II) حتی تحت سطوح تنش تا ۳۵٪ تبخیر-تعرق گیاه (crop evapotranspiration - ETC)، تأثیری بر عملکرد میوه نداشته است [40,41]. این نتایج بر پایه نیاز آبی کم درختان هلو طی مرحله II برای تأمین رشد طبیعی میوه بدون تشدید ریزش آن توجیه شده است که در نتیجه عملکرد میوه را حفظ می‌کند. در برخی مطالعات دیگر، افزایش عملکرد هلو طی مرحله II تحت RDI مشاهده شده است [42,43]. سازوکارهای مسئول افزایش عملکرد میوه تحت RDI هنوز به‌خوبی شناخته نشده‌اند. با این حال، برخی از پژوهشگران این اثر مثبت RDI را با تحریک توسعه ریشه توجیه می‌کنند که موجب تجهیز بهتر درختان برای استفاده از آب خاک می‌شود.
جدول 3. عملکرد و وزن میوه هلو، بادام و آلو طی سه سال (2011–2013) در تیمارهای شاهد و RDI
| گونه | تیمار | عملکرد به‌ازای هر درخت (kg) | کارایی عملکرد بر اساس TCSA (kg·cm-2) | وزن میوه (g) | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2011 | 2012 | 2013 | 2011 | 2012 | 2013 | 2011 | 2012 | 2013 | ||
| هلو | شاهد | 28.3 a | 19.8 a | 24.0 a | 0.14 a | 0.09 a | 0.12 a | 118 a | 123 a | 121 a |
| RDI-75 | 26.7 a | 18.6 a | 22.5 a | 0.13 a | 0.09 a | 0.11 a | 106 a | 118 a | 118 a | |
| RDI-50 | 16.7 b | 13.6 b | 16.1 b | 0.10 b | 0.08 b | 0.10 b | 90 b | 96 b | 97 b | |
| ANOVA | * | * | * | * | * | * | ** | ** | ** | |
| آلو | شاهد | 33.9 | 21.9 | 32.0 | 0.22 | 0.14 | 0.21 | - | - | - |
| RDI-75 | 31.7 | 20.6 | 30.0 | 0.23 | 0.15 | 0.22 | - | - | - | |
| RDI-50 | 30.1 | 19.5 | 28.5 | 0.22 | 0.14 | 0.20 | - | - | - | |
| ANOVA | ns | ns | ns | ns | ns | ns | ns | ns | ns | |
| بادام | شاهد | 10.6 | 8.0 | 8.1 | 0.06 | 0.04 | 0.06 | 2.7 | 2.8 | 2.7 |
| RDI-75 | 10.0 | 7.6 | 7.7 | 0.05 | 0.04 | 0.05 | 2.6 | 2.7 | 2.6 | |
| RDI-50 | 9.8 | 7.4 | 7.5 | 0.05 | 0.03 | 0.04 | 2.6 | 2.5 | 2.5 | |
| ANOVA | ns | ns | ns | ns | ns | ns | ns | ns | ns | |
یادداشت: در هر گونه، مقادیر میانگین در هر ستون/سال که دارای حروف یکسان هستند، بر اساس آزمون استیودنت-نیومن-کولز در سطح P = 0.05 تفاوت معنی‌داری ندارند. ns: غیرمعنی‌دار؛ *: P < 0.05؛ و **: P < 0.01 بر اساس تحلیل واریانس در قالب بلوک‌های کامل تصادفی.
کاهش‌های ثبت‌شده در عملکرد هلو تحت تیمار RDI-50 عمدتاً با تفاوت‌های وزن میوه مرتبط است (جدول 4)، زیرا تیمار RDI پس از تشکیل میوه (fruit set) اعمال شد و تفاوتی در ریزش فیزیولوژیک میوه (physiologic fruit drop) وجود نداشت. در واقع، معنی‌داری اثرات RDI بر وزن میوه همانند اثر مشاهده‌شده بر عملکرد میوه بود؛ به‌طوری‌که کاهش معنی‌دار تنها در هلو (حدود ۲۲٪) تحت تیمار RDI-50 در هر سه سال ثبت گردید. اثر RDI بر عملکرد میوه با نرخ رشد میوه (fruit growth rate) در زمان اعمال RDI ارتباط داشت که در هلو (0.45 mm·d-1) بیشتر از آلو (0.18 mm·d-1) یا بادام (0.02 mm·d-1) بود. بر اساس این فرضیه، اثر RDI بر عملکرد کل را می‌توان درون یک گونه و صرفاً در ارقامی با نرخ رشد مشابه میوه تعمیم داد. در واقع، اثر تنش آبی بر هلو طی مرحله II در ارقامی بارزتر بود که این مرحله در آن‌ها در یک بازه زمانی طولانی‌تر همراه با نرخ رشد درخور توجه میوه رخ می‌دهد [52]. همچنین، کاهش مشاهده‌شده در وزن هلو از نرخ رشد ثبت‌شده آن در طول دوره اعمال RDI فراتر رفت؛ این امر نشان می‌دهد که اثر کمبود آب در مرحله پایانی رشد میوه (Stage III) نیز تداوم داشته است، هرچند درختان در این مرحله تحت آبیاری کامل قرار داشتند. این وضعیت ممکن است ناشی از کاهش رشد رویشی (vegetative growth) در پاسخ به RDI طی مرحله II باشد که در طول مرحله III نیز بر تجمع مواد فتوسنتزی (photosynthate accumulation) در میوه اثرگذار باقی مانده است [40]. علاوه بر این، کاهش وزن میوه در هلو ناشی از افت هم‌زمان ابعاد میوه و وزن گوشت (pulp) و هسته (pit) بود، احتمالاً به این دلیل که تفاوت معنی‌داری در نسبت هسته به میوه (pit/fruit ratio) مشاهده نشد. کاهش وزن ناشی از افت محتوای آب میوه (fruit water content) نبود، چرا که محتوای آب تحت تأثیر تیمارها قرار نگرفت. در واقع، پژوهش‌های پیشین نشان می‌دهند که تنش آبی موجب کاهش محتوای آب میوه می‌شود، اما این اثر پس از بازگشت به آبیاری کامل در فاز پایانی رشد میوه به‌سرعت جبران می‌گردد [51].
جدول 4. مقادیر میانگین سه‌ساله (2011–2013) وزن و ابعاد میوه‌های هلو و آلو در تیمارهای شاهد و RDI
| گونه | تیمار | وزن میوه (g) | طول میوه (mm) | عرض میوه (mm) | وزن هسته (g) | نسبت وزنی هسته به میوه |
|---|---|---|---|---|---|---|
| هلو | شاهد | 120.67 a | 5.80 a | 6.31 a | 6.54 a | 0.06 |
| RDI-75 | 114.00 a | 5.68 a | 5.87 a | 6.07 a | 0.06 | |
| RDI-50 | 94.33 b | 5.32 b | 5.52 b | 4.60 b | 0.06 | |
| ANOVA | ** | ** | ** | ** | ns | |
| آلو | شاهد | 38.33 | 5.20 | 3.58 | 2.09 | 0.06 |
| RDI-75 | 36.67 | 5.10 | 3.44 | 2.00 | 0.06 | |
| RDI-50 | 35.67 | 5.06 | 3.46 | 1.78 | 0.06 | |
| ANOVA | ns | ns | ns | ns | ns |
یادداشت: در هر گونه، مقادیر میانگین در هر ستون که دارای حروف یکسان هستند، بر اساس آزمون استیودنت-نیومن-کولز در سطح P = 0.05 تفاوت معنی‌داری ندارند. ns: غیرمعنی‌دار؛ و **: P < 0.01 بر اساس تحلیل واریانس در قالب بلوک‌های کامل تصادفی.
وزن، معیاری مهم در ارزیابی کیفیت تجاری (commercial quality assessment) میوه به شمار می‌رود، بدون آنکه لزوماً میوه باکیفیت به داشتن وزنی خاص محدود شود [53]. به‌طور کلی در هلو، وزن میوه زمانی مطلوب توصیف می‌شود که با تعداد معینی میوه در هر کیلوگرم برابری کند. بر اساس یک بررسی در مراکش (داده‌های منتشرنشده)، تعداد بهینه در ارقامی با پتانسیل وزن میوه مشابه با ارقام مورد استفاده در این پژوهش، بین ۷ تا ۱۱ میوه در هر کیلوگرم متغیر است. بنابراین، کاهش ثبت‌شده در وزن هلو تحت تیمار RDI-50 نقصی در تولید محسوب نمی‌شود، زیرا از ۱۱ میوه در هر کیلوگرم فراتر نرفت و در محدوده پرتقاضاترین اوزان هلو در بازار قرار داشت.
همچنین به‌خوبی مشخص است که شیارهای اپیدرمی (epidermal grooves) روی مغز بادام تحت تنش آبی برجسته‌تر می‌شوند [54]. در مطالعه حاضر، این اثر تحت تیمار RDI-50 مشاهده شد و افزایش اندکی را در برجستگی (relief) این شیارهای اپیدرمی بدون تغییر معنی‌دار در تعداد آن‌ها در هر مغز ایجاد کرد (جدول 5). این تغییر در کیفیت فیزیکی مغز بادام می‌تواند بر ارزش تجاری آن اثر بگذارد، هرچند ممکن است این موضوع در بازارهای مختلف متغیر باشد و نیازمند ارزیابی از طریق نظرسنجی از مصرف‌کنندگان است.
جدول 5. مقادیر میانگین سه‌ساله (2011–2013) وزن و ابعاد میوه بادام در تیمارهای شاهد و RDI
| تیمار | وزن میوه با پوست چوبی (g) | طول میوه با پوست چوبی (mm) | عرض میوه با پوست چوبی (mm) | وزن مغز (g) | نسبت وزنی مغز به میوه با پوست چوبی | شیارهای اپیدرمی در مغز | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| تعداد در هر مغز | برجستگیa | ||||||
| شاهد | 2.73 | 2.86 | 1.54 | 1.12 | 0.42 | 10.5 | 2.2 b |
| RDI-75 | 2.63 | 2.82 | 1.52 | 1.04 | 0.39 | 11.0 | 2.2 b |
| RDI-50 | 2.53 | 2.93 | 1.56 | 1.01 | 0.39 | 11.1 | 3.0 a |
| ANOVA | ns | ns | ns | ns | ns | ns | ** |
یادداشت: میانگین‌های درون هر ستون که دارای حروف یکسان هستند، بر اساس آزمون استیودنت-نیومن-کولز در سطح P = 0.05 تفاوت معنی‌داری ندارند. ns: غیرمعنی‌دار؛ و **: P < 0.01 بر اساس تحلیل واریانس در قالب بلوک‌های کامل تصادفی. aارزیابی بصری توسط هیئت داوری داخلی با اختصاص امتیاز کیفی بین 1 تا 5 صورت گرفته است.
3.2 شاخص‌های کیفیت شیمیایی و بیوشیمیایی
تغییرات معنی‌داری در ویژگی‌های شیمیایی و ترکیب بیوشیمیایی میوه‌ها در پاسخ به RDI ثبت شد. تحت تیمارهای RDI در سطوح ۵۰٪ و ۷۵٪ تبخیر-تعرق گیاه (ETC)، افزایش معنی‌داری در مواد جامد محلول (Soluble Solids Content - SSC) همراه با کاهش محتوای اسیدهای آمینه (Amino Acid Content - AAC) مشاهده شد (جدول 6). در هلو، SSC تحت تیمار RDI-50 در مقایسه با شاهد حدود ۱۴٪ به‌طور معنی‌داری افزایش یافت. AAC در هلو تحت هر دو تیمار RDI کاهش یافت که این کاهش در سال ۲۰۱۳ حدود ۱۵٪ (RDI-75) و ۲۸٪ (RDI-50) بود. تیمار RDI-75 میزان SSC را در آلو و بادام به‌ترتیب حدود ۶٪ و ۱۰٪ و تیمار RDI-50 آن را به‌ترتیب ۱۰٪ و ۱۵٪ افزایش داد. تیمارهای RDI به کاهش‌های مشابهی در AAC در آلو و بادام (به‌ترتیب ۱۳٪ و ۶٪) انجامیدند. کاهش AAC با افزایش SSC قابل انتظار است، زیرا اسیدهای آمینه پیش‌سازهای بیوسنتز قندها (sugar biosynthesis) هستند [55]. بنابراین، تیمارهای RDI نسبت SSC به AAC را در میوه‌ها افزایش داده و طعم شیرین‌تری به آن‌ها بخشیدند. این اثر در بادام در بیشترین حد خود و به میزان دو برابر مقدار شاهد بود، و در هلو این افزایش‌ها تحت RDI-75 حدود ۳۰٪ و تحت RDI-50 حدود ۵۹٪ ثبت شد. آلو با حدود ۲۰٪ افزایش تحت RDI-75 و ۲۹٪ تحت RDI-50 کمترین میزان افزایش را نشان داد.
تیمارهای کم‌آبیاری تنظیم‌شده (Regulated Deficit Irrigation - RDI) محتوای قند را در هلو (Prunus persica) و آلو (Prunus domestica) افزایش دادند و این پدیده با کاهش اسیدیته قابل تیتر (titratable acidity) و افزایش اندک pH همراه بود؛ به‌گونه‌ای که بیشترین اثر در تیمار RDI-50 مشاهده شد (جدول 7). تفاوت این متغیرها در هلو از نخستین سال آزمایش معنادار بود. افزایش ثبت‌شده در محتوای قند هلو تحت تیمار RDI-75 در هر سه سال مشابه و با میانگین 1.3°Bx بود. در تیمار RDI-50، افزایش محتوای قند هلو در سال‌های 2011 و 2012 با تیمار RDI-75 برابر بود، اما در سال 2013 این افزایش به حدود 3.2°Bx رسید. در مقابل، اثرات RDI در آلو تنها در سال دوم (درجه بریکس؛ degrees Brix) و سال سوم (اسیدیته قابل تیتر) معنادار بود و هیچ تأثیری بر pH نداشت. در سال‌های 2012 و 2013، افزایش محتوای قند تحت تأثیر RDI در آلو بیشتر از هلو بود و مقادیر میانگین آن در تیمار RDI-75 معادل 1.7°Bx و در تیمار RDI-50 معادل 4.5°Bx ثبت گردید.
جدول 6. رطوبت، قند محلول (SSC)، اسید آمینه (AAC) و محتوای پلی‌فنول در گوشت هلو و آلو و مغز بادام (Prunus dulcis) در تیمارهای شاهد و RDI در سال 2013
| گونه | تیمار | رطوبت (%) | SSC (mg·g–1 dw) | AAC (mg·g–1 dw) | پلی‌فنول (mg per 100 g dw) | نسبت (SSC/AAC) |
|---|---|---|---|---|---|---|
| هلو | شاهد | 82.5 | 390.7 c | 29.2 a | 513.4 c | 13.38 c |
| RDI-75 | 81.2 | 428.5 c | 24.7 b | 614.0 b | 17.35 b | |
| RDI-50 | 80.1 | 444.4 a | 20.9 c | 905.4 a | 21.26 a | |
| ANOVA | ns | ** | * | * | * | |
| آلو | شاهد | 74.9 | 418.9 c | 35.2 a | 1477.1 c | 11.90 c |
| RDI-75 | 74.9 | 445.8 b | 31.2 b | 1869.5 b | 14.29 b | |
| RDI-50 | 74.9 | 459.9 a | 30.0 b | 3099.0 a | 15.33 a | |
| ANOVA | ns | * | * | ** | * | |
| بادام | شاهد | 3.9 | 2.0 b | 143.2 a | 6.9 c | 0.01 b |
| RDI-75 | 3.9 | 2.2 ab | 134.2 b | 22.4 b | 0.02 a | |
| RDI-50 | 3.9 | 2.3 a | 134.8 b | 54.4 a | 0.02 a | |
| ANOVA | ns | * | * | ** | * |
یادداشت: در هر گونه، مقادیر میانگین در یک ستون که دارای حروف مشترک هستند، بر اساس آزمون استیودنت-نیومن-کولز در سطح P = 0.05 تفاوت معناداری ندارند. ns: غیرمعنادار؛ *: P < 0.05 و **: P < 0.01 بر اساس آنالیز واریانس در قالب بلوک‌های کامل تصادفی.
جدول 7. محتوای قند (درجه بریکس)، اسیدیته قابل تیتر و pH گوشت هلو و آلو در تیمارهای شاهد و RDI
| گونه | تیمار | درجه بریکس (°Bx) | اسیدیته قابل تیتر (meq per 100 g fw) | pH | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2011 | 2012 | 2013 | 2011 | 2012 | 2013 | 2011 | 2012 | 2013 | ||
| هلو | شاهد | 12.2 b | 13.6 b | 14.4 c | 22.0 a | 21.9 a | 22.0 a | 6.9 b | 6.9 b | 7.0 b |
| RDI-75 | 13.5 a | 15.1 a | 15.6 b | 20.0 b | 19.9 b | 19.5 b | 7.1 a | 7.1 a | 7.2 a | |
| RDI-50 | 13.6 a | 15.2 a | 17.6 a | 16.4 c | 16.3 c | 14.7 c | 7.2 a | 7.2 a | 7.3 a | |
| ANOVA | ** | ** | ** | ** | ** | ** | * | * | * | |
| آلو | شاهد | 25.3 | 19.9 c | 22.2 c | 5.3 | 5.2 | 4.9 a | 7.1 | 7.0 | 7.1 |
| RDI-75 | 24.6 | 21.5 b | 24.0 b | 4.8 | 4.7 | 4.5 a | 6.6 | 6.8 | 6.7 | |
| RDI-50 | 22.7 | 24.2 a | 26.9 a | 4.6 | 4.5 | 4.0 b | 6.6 | 6.8 | 6.6 | |
| ANOVA | ns | ** | ** | ns | ns | * | ns | ns | ns | |
یادداشت: در هر گونه، مقادیر میانگین در یک ستون/سال که دارای حروف مشترک هستند، بر اساس آزمون استیودنت-نیومن-کولز در سطح P = 0.05 تفاوت معناداری ندارند. ns: غیرمعنادار؛ *: P < 0.05 و **: P < 0.01 بر اساس آنالیز واریانس در قالب بلوک‌های کامل تصادفی.
تیمار RDI موجب افزایش محتوای پلی‌فنول‌های (polyphenols) میوه شد؛ ترکیباتی که به دلیل خواص آنتی‌اکسیدانی از نظر ارزش تغذیه‌ای و رژیمی شناخته شده‌اند و همچنین طعم گسی (astringent taste) به میوه می‌بخشند [56]. کم‌آبیاری تنظیم‌شده به‌شدت میزان پلی‌فنول‌ها را در مغز بادام افزایش داد، به‌ویژه در تیمار RDI-50 که محتوای پلی‌فنول آن هشت برابر شاهد و در تیمار RDI-75 سه برابر شاهد بود. همچنین RDI محتوای پلی‌فنول را در هلو و آلو تحت تیمار RDI-75 به‌ترتیب 20٪ و 27٪ و تحت تیمار RDI-50 به‌ترتیب 76٪ و 110٪ افزایش داد. اثرگذاری بیشتر RDI بر محتوای پلی‌فنول مغز بادام احتمالاً به طولانی‌تر بودن دوره اعمال RDI نسبت به هلو و آلو مربوط می‌شود. افزون بر این، در هلو و آلو پس از دوره RDI آبیاری کامل اعمال شد که این امر ممکن است از طریق انحلال در آب (aqueous dissolution) به تجمع کمتر ترکیبات فنولی منجر شده باشد [57].
این دگرگونی‌ها در ویژگی‌های شیمیایی و ترکیب بیوشیمیایی میوه ناشی از RDI، پیش‌تر در پژوهش‌های مشابه گزارش شده است [51,57]، اما تفاوت‌های کمی به دلیل شرایط مختلف آزمایشی، شدت‌های RDI و ارقام گوناگون وجود دارد. مشخص شد که افزایش مواد جامد محلول (soluble sugar content - SSC) در آلو عمدتاً ناشی از تقویت تجمع ساکارز (sucrose) در میوه بوده است، نه کاهش غلظت گلوکز (glucose) و فروکتوز (fructose) در اثر RDI [26]. تجمع بیشتر ساکارز در میوه تحت تیمار RDI احتمالاً با افزایش هیدرولیز نشاسته (starch hydrolysis) و انتقال کربوهیدرات‌ها (carbohydrate translocation) از اندام‌های رویشی به میوه در شرایط تنش آبی ارتباط دارد [58]. این پدیده بر پایه این مشاهده تبیین می‌شود که درختان در شرایط تنش آبی با کاهش ذخیره ترکیبات کربنی در برگ‌ها، رشد میوه را تقویت می‌کنند [59]. با این حال، برخی مطالعات نشان می‌دهند که افزایش SSC و محتوای پلی‌فنول در شرایط تنش آبی ممکن است به کاهش محتوای آب میوه وابسته باشد [54]. این توجیه با یافته‌های پژوهش حاضر همخوانی ندارد، چرا که محتوای آب میوه‌های مورد آزمایش با اعمال RDI تغییری نیافت. در هلو نشان داده شده است که محتوای آب میوه در طول دوره اعمال RDI کاهش می‌یابد، اما این اثر پس از بازگشت به آبیاری کامل به‌تدریج خنثی می‌شود [60]. این یافته می‌تواند تأثیر RDI بر SSC و محتوای پلی‌فنول در هلو و آلو را توجیه کند، زیرا این ارقام در مراحل پایانی رشد میوه به‌طور کامل آبیاری شدند، در حالی که در مورد بادام چنین نبود. این امر بیانگر آن است که RDI تغییراتی را در بیوسنتز متابولیت‌ها و انتقال آن‌ها القا کرده که مستقل از محتوای آب میوه، به افزایش SSC و محتوای پلی‌فنول انجامیده است. همچنین اثبات شده است که در گیاهان مختلف در شرایط کمبود آب، غلظت دی‌اکسید کربن بین‌سلولی (intercellular CO2 concentration) در برگ‌ها در پاسخ به افت هدایت روزنه‌ای (stomatal conductance) کاهش می‌یابد، در حالی که ظرفیت فتوسنتزی (photosynthetic capacity) حفظ می‌شود [61,62]. این کاهش در میزان CO2 ممکن است تغییراتی در بیان ژن القا کند که به مهار برخی آنزیم‌ها و فعال‌سازی برخی دیگر منجر شده و در نتیجه، کیفیت میوه را بدون تغییر چشمگیر در وزن یا محتوای آب آن تحت تأثیر قرار دهد [63,64]. مطالعات دیگر تغییرات در کیفیت میوه تحت RDI را به زودرسی میوه نسبت داده‌اند، زیرا تنش آبی موجب کاهش رشد رویشی و در نتیجه افزایش دریافت تابش خورشیدی (solar interception) می‌شود و فرایند رسیدن میوه‌ها را تسریع می‌بخشد [60]. این فرضیه می‌تواند نتایج ارائه‌شده در این مقاله را توجیه کند، چرا که تغییرات کیفیت میوه همگام با روند طبیعی تکامل ترکیبات میوه در مرحله رسیدن صورت گرفته است. اگرچه اثرات RDI بر کیفیت میوه به‌طور فزاینده‌ای در گستره وسیعی از گونه‌های گیاهی مستند شده است، اما سازوکارهای مولکولی و بیوشیمیایی دخیل در آن همچنان نیازمند بررسی و تبیین است.
تیمار RDI-50 محتوای روغن مغز بادام را به‌طور میانگین 2.4٪ بر اساس وزن خشک (dry weight - dw) به‌صورت معناداری افزایش داد (جدول 8). این افزایش چشمگیر نشان می‌دهد که RDI ممکن است به افزایش معنادار عملکرد روغن منجر گردد، چرا که عملکرد کل میوه بدون تغییر حفظ شده بود. اثر تنش خشکی بر درصد روغن در مغز بادام تا پیش از این گزارش نشده است. با این حال، پژوهش‌ها در سایر گونه‌ها نشان می‌دهد که تنش آبی می‌تواند از طریق بهبود شرایط نوری برای تجمع روغن و تسریع در رسیدن میوه، محتوای روغن را افزایش دهد [65]. درختانی که تحت تیمار RDI پرورش یافتند، شاخه‌های کوتاه‌تری نسبت به درختان شاهد داشتند (داده‌ها نشان داده نشده است) و اگرچه شرایط نوری اندازه‌گیری نشد، اما به احتمال فراوان نسبت بیشتری از میوه‌های این درختان در معرض تابش شدید (high irradiance) قرار گرفته بودند که این امر احتمالاً در افزایش محتوای روغن سهیم بوده است. گزارش‌های دیگر نیز دستیابی به حداکثر محتوای روغن میوه را به تابش شدید نور نسبت می‌دهند [66].
جدول 8. محتوای روغن در مغز بادام در تیمارهای شاهد و RDI در سال 2013
| تیمار | محتوای روغن (% dw) |
|---|---|
| شاهد | 56.7 b |
| RDI-75 | 56.9 b |
| RDI-50 | 59.0 a |
| ANOVA | * |
یادداشت: مقادیر میانگین که دارای حروف مشترک هستند، بر اساس آزمون استیودنت-نیومن-کولز در سطح P = 0.05 تفاوت معناداری ندارند. *: P < 0.05 بر اساس آنالیز واریانس در قالب بلوک‌های کامل تصادفی.
4. نتیجه‌گیری
در طول سه سال اجرای این مطالعه، عملکرد هلو تحت تیمار کم‌آبیاری تنظیم‌شده با 75٪ تبخیر-تعرق گیاه (crop evapotranspiration - ETc) که در دوره کندی رشد میوه اعمال شد، تحت تأثیر منفی قرار نگرفت. در مقابل، تحت تیمار RDI با 50٪ ETc، هیچ اثر معناداری بر عملکرد آلو یا بادام مشاهده نشد. صفات فیزیکی کیفیت میوه در هر دو تیمار RDI بدون تغییر باقی ماند که این امر راهبرد RDI آزمایش‌شده را به شیوه‌ای نویدبخش برای صرفه‌جویی در مصرف آب در این گونه‌ها مبدل می‌سازد. همچنین، برخی ویژگی‌های بیوشیمیایی کیفیت میوه نظیر سطح قندهای محلول، نسبت شیرینی به اسیدیته و محتوای پلی‌فنول با اعمال RDI در این گونه‌ها ارتقا یافت و در بادام تحت تیمار RDI با 50٪ ETc، غلظت روغن به‌طور چشمگیری افزوده شد. با این وجود، یک اثر منفی از RDI بر کیفیت میوه در مغز بادام ثبت شد که ناشی از افزایش معنادار در برجستگی شیارهای اپیدرمی (epidermal grooves) آن تحت تیمار RDI با 50٪ ETc بود. این تغییر فیزیکی در مغز بادام ممکن است ارزش تجاری آن را تحت تأثیر قرار دهد، هرچند این موضوع ممکن است بسته به نحوه کاربرد و مصرف نهایی متغیر باشد و نیازمند صحت‌سنجی از طریق نظرسنجی از مصرف‌کنندگان است.
سپاسگزاری
نویسندگان مقاله از C.D. Khalfi، M. Alghoum و E. Bouichou بابت همکاری در فعالیت‌های میدانی و آزمایشگاهی، و از M. Lahlou به دلیل کمک در مدیریت باغ آزمایشی و اعمال تیمارها (treatment applications) تشکر و قدردانی می‌نمایند.
رعایت دستورالعمل‌های اخلاقی
راشید رازوق (Rachid Razouk)، عبدالله کجی (Abdellah Kajji)، انس حمدانی (Anas Hamdani)، جمال شرفی (Jamal Charafi)، لحسن حسینی (Lahcen Hssaini) و سعید بودا (Said Bouda) اعلام می‌دارند که هیچ‌گونه تعارض منافع (conflicts of interest) یا تعارض مالی برای افشا ندارند. این مقاله شامل هیچ مطالعه‌ای بر روی آزمودنی‌های انسانی یا حیوانی که توسط هر یک از نویسندگان انجام شده باشد، نیست.
دیدگاه‌ها