پاسخ‌های اگروافیزیولوژیک درخت پسته (رقم ماتور) به آبیاری به روش خشک کردن موضعی ریشه (PRD)

منبع: Dhiaa Miri, Rawaa Akrimi, Walid Abidi. «Agro-physiological responses of the pistachio (Pistacia vera L., cv. Mateur) to partial root drying (PRD) irrigation». Journal of Horticulture and Postharvest Research، ایران، 2023. doi.org/10.22077/jhpr.2023.6231.1312

این متن ترجمه‌ی فارسی کامل این مقاله است که با مجوز Creative Commons Attribution (CC BY) منتشر شده است. ترجمه با کمک هوش مصنوعی انجام و ویرایش شده؛ فهرست منابع حذف شده و شکل‌ها و جدول‌های کامل در مقاله‌ی اصلی در دسترس‌اند. در صورت هرگونه اختلاف، متن انگلیسی ملاک است. تصویر شاخص: Mina Noei، CC BY 4.0، ویکی‌مدیا کامنز.

چکیده

هدف: رژیم‌های آبیاری تأثیر بسزایی بر پارامترهای اگروفیزیولوژیکی پسته دارند. این پژوهش با هدف بررسی تأثیر خشکی موضعی ریشه (partial root drying - PRD) بر عملکرد، رشد رویشی، پارامترهای فیزیولوژیکی، وضعیت آب و ویژگی‌های بیوشیمیایی پسته رقم ماتور (cv. Mateur) پیوند شده بر روی پایه‌های بنه (Pistacia atlantica) طی فصل رشد (2021) انجام شد.

روش پژوهش: پاسخ‌های اگروفیزیولوژیکی درختان پسته مستقر در باغ آزمایشی مرکز منطقه‌ای پژوهش‌های کشاورزی (CRRA، سیدی بوزید، تونس) مورد مطالعه قرار گرفت. سه تیمار آبیاری اعمال شد: T0: خشکی موضعی ریشه 100٪ (100% PRD) در تمام طول فصل، T1: 75% PRD در تمام طول فصل و T2: 50% PRD در تمام طول فصل رشد. پارامترهای تبادل گاز (gas exchange) برگ با استفاده از دستگاه پرتابل فتوسنتز (دستگاه فتوسنتز پرتابل CI-340، ایالات متحده آمریکا) تعیین شد.

یافته‌ها: نتایج نشان داد هدایت روزنه‌ای (stomatal conductance - g_s) برگ‌های پسته در تیمار 100% PRD بین 320 تا 760 mmol H₂O m^-2s^-1 متغیر بود، در حالی که رژیم‌های آبیاری 75% PRD و 50% PRD کاهش آشکاری در این پارامتر نشان دادند. میزان پرولین و قندهای محلول تحت تیمار 50% PRD در طول ماه اوت به حداکثر مقدار خود (به ترتیب 2.10 μmol g⁻¹ FW و 275.60 μg g⁻¹ FW) رسید.

محدودیت‌های پژوهش: محدودیتی یافت نشد.

اصالت/ارزش: تیمار 75% PRD کارآمدترین تیمار بود، زیرا تفاوت معنی‌داری با تیمار 100% PRD نشان نداد در حالی که 25٪ در آب آبیاری صرفه‌جویی گردید. راهبرد خشکی موضعی ریشه می‌تواند در باغات پسته تحت شرایط نیمه‌خشک مورد استفاده قرار گیرد.

واژه‌های کلیدی: تبادل گاز، پسته، محتوای نسبی آب (relative water content - RWC)، هدایت روزنه‌ای.

مقدمه

پسته (Pistacia vera L.) مهم‌ترین گونه از نظر اقتصادی در سرده پسته (Pistacia) به شمار می‌رود. تولید جهانی پسته در سال 2021 در سطح زیر کشت برداشتی حدود 817 هزار هکتار به 915.7 هزار تن رسید (FAOSTAT, 2023). کشورهای اصلی تولیدکننده پسته شامل ایران، ایالات متحده آمریکا، ترکیه، چین و سوریه هستند که بیش از 90 درصد از تولید جهانی را به خود اختصاص داده‌اند (FAOSTAT, 2023). در تونس، تولید پسته در سال 2021 با سطح برداشتی در حدود 27810 هکتار به 3123 تن رسید (FAOSTAT, 2023). پربازده‌ترین مناطق شامل القصرین (Kasserine)، سیدی بوزید (Sidi Bouzid)، قفصه (Gafsa) و صفاقس (Sfax) هستند که بیش از 80 درصد از تولید ملی را تشکیل می‌دهند. در میان ارقام کشت‌شده، رقم ماتور (cv. Mateur) مهم‌ترین رقم است که نشان‌دهنده تولید بالا، ویژگی‌های کیفی پومولوژیکی برتر میوه و سازگاری مناسب با شرایط خاکی و اقلیمی است.

عوامل محیطی تنش‌زا مانند کمبود آب، از محدودیت‌های عمده کاهش‌دهنده رشد و عملکرد محصولات در سراسر جهان به شمار می‌روند (Abboud et al., 2021). درخت پسته به عنوان گونه‌ای متحمل به خشکی و مقاوم به شوری شناخته می‌شود که در خاستگاه اصلی خود تحت شرایط دیم کشت می‌شده است (Rieger, 1995). در پسته، نمو میوه با سه مرحله مشخص توصیف می‌شود (Goldhamer, 1995): مرحله I از آغاز رشد میوه شروع شده و با رسیدن به حداکثر اندازه پایان می‌یابد؛ طی مرحله II سخت شدن پوست استخوانی (shell hardening) رخ می‌دهد و در نهایت، مرحله III دوره رشد مغز میوه (kernel growth) است. تأثیر تنش خشکی بر پارامترهای اگروفیزیولوژیکی درخت فرآیندی پیچیده است (Fereres et al., 2012). از این رو، گیاهان پاسخ‌های انطباقی مورفولوژیکی، تشریحی، فیزیولوژیکی، بیوشیمیایی و مولکولی را توسعه داده‌اند که به آن‌ها امکان می‌دهد تا در شرایط کمبود آب با خشکی سازگار شوند (Abboud et al., 2021). اثرات اولیه خشکی شامل کاهش هدایت روزنه‌ای، پتانسیل آب (water potential)، سطح برگ و تبادل گاز برگ گیاه است (Abboud et al., 2021; Jiménez et al., 2013). گلدهامر و بیدی (Goldhamer and Beede, 2004) گزارش کردند که کمبود آب در پسته رشد درخت و عملکرد میوه را کاهش می‌دهد، با کاهش نسبت پسته خندان (split nuts) بر کیفیت میوه اثر می‌گذارد و شدت سال‌آوری (alternate bearing) را تشدید می‌کند. سایر پاسخ‌های درخت پسته به کمبود آب شامل کاهش محتوای نسبی آب (Sajjadinia et al., 2010)، تجمع پرولین (Anjum et al., 2011) و تجمع قندهای محلول در برگ‌ها است (Kempa et al., 2008). گالیندو و همکاران (Galindo et al., 2017) گزارش دادند که درخت پسته در مواجهه با تنش آب، مکانیسم‌های اجتناب از تنش (stress avoidance) و تحمل تنش (stress tolerance) را نیز توسعه می‌دهد. بر این اساس، طی مراحل I و II نمو میوه پسته، زمانی که محتوای آب خاک نسبتاً بالا و تقاضای تبخیری اتمسفر پایین است، درخت مقادیر فتوسنتز خالص و هدایت برگی بالاتری را نشان داد. در مقابل، طی مرحله III میوه که در آن تقاضای تبخیری اتمسفر بالاتر است، گیاهان پسته مقادیر فتوسنتز خالص و هدایت برگی پایین‌تری را ثبت کردند (Memmi et al., 2016b).

در درختان پسته، آبیاری موجب افزایش عملکرد و بهبود کیفیت محصول می‌گردد (Kanber et al., 1993). با این حال، به دلیل دوره‌های طولانی‌مدت خشکسالی، منابع آبی محدودی برای آبیاری محصولات در دسترس است (Giorgi & Lionello, 2008). پیاده‌سازی راهبردهای آبیاری که کارایی مصرف آب (water use efficiency - WUE) را بدون افت عملکرد و کیفیت ارتقا می‌دهند، از اهمیت بالایی برخوردار است (Fereres & Soriano, 2007). خشکی موضعی ریشه (PRD) بر مبنای تناوب دوره‌ای آبیاری در دو بخش از ناحیه ریشه استوار است (Dry et al., 1996). روش PRD با در نظر گرفتن اثر متقابل رقم-پایه، نوع و خصوصیات خاک، مدیریت زراعی و شرایط خاص اگروکلیماتیک، با موفقیت برای شمار زیادی از محصولات کشاورزی به کار گرفته شده است و نشان می‌دهد که مزیت اصلی آبیاری PRD، کاهش آب مصرفی برای آبیاری است (Jovanovic et al., 2017). ریشه‌های کاملاً هیدراته وضعیت مطلوب آب گیاه را حفظ می‌کنند، در حالی که ریشه‌های خشک‌شده سیگنال‌های شیمیایی (اسید آبسیزیک [abscisic acid]) را به اندام‌های هوایی ارسال می‌نمایند تا موجب بسته‌شدن نسبی روزنه‌ها شده و در نتیجه تقاضای آب گیاه را کاهش دهند (Abboud et al., 2019). مطالعات متعددی گزارش کرده‌اند که اعمال روش PRD موجب کاهش پتانسیل آب برگ در زیتون (Olea europaea L.) (Centritto et al., 2005) و کاهش جزئی در میانگین طول شاخساره و عملکرد به...

...در مقایسه با تیمار آبیاری کامل (Wahbi et al., 2005)، کاهش هدایت روزنه‌ای (stomatal conductance) و متعاقباً کاهش پتانسیل آب برگ (leaf water potential) مشاهده شد (Abboud et al., 2019).

با کاهش متوالی بارندگی و دوره‌های طولانی خشکسالی در باغ‌های عمده پسته (Pistacia vera) در مناطق نیمه‌خشک، کمبود آب به عامل حیاتی برای احداث و نگهداری باغ‌های متراکم پسته تحت آبیاری تبدیل شده است. از این رو، به‌کارگیری راهبردهای آبیاری کم‌آب‌بر (water-saving irrigation) و انتخاب سازگارترین ارقام، نقشی تعیین‌کننده در تولید پایدار و استفاده بهینه از آب در شرایط کم‌آبی ایفا می‌کنند. هدف از این پژوهش، ارزیابی پاسخ‌های اگروفیزیولوژیک و بیوشیمیایی رقم پسته ماتور (Mateur) پرورش‌یافته تحت سه رژیم آبیاری خشکی موضعی ریشه (partial root drying - PRD) شامل ۱۰۰٪ PRD، ۷۵٪ PRD و ۵۰٪ PRD بود.

مواد و روش‌ها

مواد گیاهی و طرح آزمایشی

این آزمایش در باغ تحقیقاتی مرکز منطقه‌ای تحقیقات کشاورزی (CRRA، سیدی بوزید) واقع در غرب مرکزی تونس (۹ درجه و ۴۳ دقیقه شرقی، ۳۵ درجه و ۱ دقیقه شمالی؛ با ارتفاع ۳۵۴ متر) انجام شد. درختان ۱۵ ساله پسته رقم ماتور پیوند شده بر روی پایه بنه یا پسته وحشی (Pistacia atlantica) مورد بررسی قرار گرفتند. درختان با فاصله ۶×۶ متر کاشته شده و تحت شرایط استاندارد کوددهی، هرس، گرده‌افشانی و مدیریت آفات و بیماری‌ها پرورش یافتند. درختان مورد آزمایش از نظر اندازه تنه و تاج پوشش (canopy) یکنواخت انتخاب شدند. این تحقیق در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی (complete randomized block design) با ۹ درخت (۸ درخت ماده و ۱ درخت نر) در هر کرت آزمایشی اجرا شد. این ناحیه تولیدی دارای اقلیم نیمه‌خشک مدیترانه‌ای با بارندگی سالانه اندک ۲۰۰ میلی‌متر با پراکنش نامنظم در طول فصل رشد و تبخیر-تعرق مرجع (reference evapotranspiration - ETo) بیش از ۱۳۰۰ میلی‌متر است (Fig. 1).

تیمارهای خشکی موضعی ریشه

درختان تحت راهبرد آبیاری خشکی موضعی ریشه (partial root drying - PRD) قرار گرفتند. در طول دوره آزمایش، تنها یک طرف ناحیه ریشه درختان آبیاری شد و آبیاری هر دو هفته یک‌بار بین دو طرف جابه‌جا گردید. درختان پسته تحت سه رژیم آبیاری (۱۰۰٪ PRD، ۷۵٪ PRD و ۵۰٪ PRD) پرورش داده شدند. در تیمار شاهد (۱۰۰٪ PRD)، درختان آبی معادل ۱۰۰ درصد تبخیر-تعرق گیاه (crop evapotranspiration - ETc) دریافت کردند. برای تیمار ۷۵٪ PRD، درختان ۷۵ درصد تبخیر-تعرق گیاه و در تیمار ۵۰٪ PRD، درختان ۵۰ درصد تبخیر-تعرق گیاه را دریافت نمودند. برای هر ردیف درخت، دو نوار آبیاری قطره‌ای (یکی در هر طرف) با قطره‌چکان‌هایی در فاصله ۶۰ سانتی‌متری از تنه با میانگین دبی جریان ۲/۰ لیتر در ساعت استفاده شد. برنامه آبیاری از ماه مارس تا سپتامبر با بسامد ۳ بار در هفته اجرا گردید. میزان آب تأمین‌شده (Table 1) بر اساس تبخیر-تعرق گیاه و ضریب گیاهی (crop coefficient) مطابق با روش فائو (FAO) با استفاده از فرمول زیر محاسبه شد (Allen et al., 1998):

ETc = ETo × Kc × Kr (1)

که در آن ETc: تبخیر-تعرق گیاه؛ Kc: مقادیر ضریب گیاهی (به ترتیب ۰/۴، ۱/۰۶ و ۱/۱۴ در طول مراحل I، II و III) هستند (Fereres & Goldhamer, 1990).

شکل ۱. شرایط اقلیمی در طول دوره رشد و نمو میوه پسته. اختصارات: T: دما؛ P: بارندگی؛ E: تبخیر-تعرق؛ W: باد؛ H: رطوبت؛ m: متر؛ mm: میلی‌متر؛ s: ثانیه.

جدول ۱ در مقالهی اصلی آمده است.

اندازه‌گیری‌های زراعی

قدرت درختان

پارامترهای قدرت درختان (trees vigor) در سه رژیم آبیاری در طول فصل رشد ۲۰۲۱ مطابق گزارش Abidi et al. (2023) ارزیابی شدند. ارتفاع درخت، تاج پوشش و سطح مقطع عرضی تنه (trunk cross-sectional area - TCSA) در طول دوره خواب در ارتفاع ۳۰ سانتی‌متری بالای محل پیوند اندازه‌گیری شدند. عملکرد (کیلوگرم به ازای هر درخت)، عملکرد تجمعی هر درخت و کارایی عملکرد (عملکرد تجمعی بر حسب کیلوگرم تقسیم بر TCSA نهایی) محاسبه گردیدند.

صفات فنولوژیکی

آغاز گل‌دهی (باز شدن ۵٪ از گل‌ها)، اوج گل‌دهی، پایان گل‌دهی، تاریخ‌های برداشت (زمانی که پوست نرم به راحتی از پوست سخت جدا می‌شود) و دوره نمو میوه در طول فصل رشد (۲۰۲۱) بر اساس توصیف‌گرهای مؤسسه بین‌المللی منابع ژنتیکی گیاهی (IPGRI, 1997) برای پسته ثبت شدند.

رشد رویشی

شاخص‌های رشد رویشی تحت تیمارهای اعمال‌شده مطابق با شرح Abboud et al. (2019) ارزیابی شدند. در هر درخت، چهار شاخه در چهار جهت پیرامون تاج درخت انتخاب گردیدند. سپس طول شاخه، قطر شاخه، تعداد میان‌گره‌ها و سطح برگ به صورت ماهانه در طول فصل رشد از آوریل تا اوت روی شاخه‌های برچسب‌گذاری‌شده ثبت شد.

شاخص‌های تبادل گازی برگ

شاخص‌های تبادل گازی برگ در درختان رقم ماتور تحت سه رژیم آبیاری طبق توضیحات Abboud et al. (2019) سنجیده شدند. سرعت فتوسنتز (photosynthesis rate - Pn)، هدایت روزنه‌ای (stomatal conductance - gs) و سرعت تعرق (transpiration rate - E) با استفاده از یک دستگاه پرتابل فتوسنتز (CI-340 handheld photosynthesis system, USA) با دبی جریان ۰/۲ لیتر بر دقیقه و دمای برگ در محدوده اختلاف ۲ تا ۳ درجه سانتی‌گراد با دمای هوای محیط (۲۵ تا ۳۵ درجه سانتی‌گراد) اندازه‌گیری شدند. کارایی مصرف آب ذاتی (intrinsic water use efficiency - WUEi) به صورت نسبت فتوسنتز خالص به هدایت روزنه‌ای محاسبه شد و بر حسب μmol m⁻² s⁻¹/mol m⁻² s⁻¹ بیان گردید. تمامی اندازه‌گیری‌ها بر روی نوک جوان‌ترین برگ کاملاً بازشده (معمولاً برگ سوم یا چهارم از راس شاخه) بین ساعات ۱۱:۰۰ تا ۱۲:۰۰ ظهر به صورت ماهانه از آوریل تا اوت انجام شد. در هر تیمار، سه برگ به ازای هر درخت روی سه درخت آزمایشی مورد پایش قرار گرفتند.

وضعیت آب

محتوای نسبی آب برگ

از برگ‌های کاملاً بالغ و سالم برای تعیین محتوای نسبی آب برگ (relative water content - RWC) استفاده شد. برگ‌هایی با سن مشابه از سه درخت در هر کرت آزمایشی جمع‌آوری و وزن تر (fresh weight - FW) آن‌ها بلافاصله تعیین گردید. سپس برگ‌ها به منظور آبگیری مجدد به مدت ۲۴ ساعت در حجم‌های یکسانی از آب مقطر قرار گرفتند (Cameron et al., 1999). پس از آن وزن تورژسانس برگ (turgid weight - TW) اندازه‌گیری شد و در ادامه برگ‌ها به مدت ۴۸ ساعت در دمای ۸۰ درجه سانتی‌گراد خشک شدند تا وزن خشک (dry weight - DW) به دست آید. محتوای نسبی آب برگ (LRWC) با استفاده از فرمول زیر و مطابق با روش شرح داده‌شده در Yamazaki and Dillenburg (1999) محاسبه شد:

LRWC = 100 × (FW - DW) / (TW - DW)

پتانسیل آب برگ در میانه روز

پتانسیل آب برگ در میانه روز (midday leaf water potential - Ψmd) بر اساس روش‌شناسی ارائه‌شده در Abboud et al. (2019) اندازه‌گیری شد. مقدار Ψmd بین ساعت ۱۰ تا ۱۲ قبل از ظهر در شرایط آسمان صاف هر ۴ هفته یک‌بار از آوریل تا اوت تعیین گردید. اندازه‌گیری‌ها روی شاخه‌های سال جاری از بخش میانی تاج درختانی صورت گرفت که حداقل ۲ ساعت پیش از آزمایش درون کیسه‌های پلاستیکی پوشیده با فویل آلومینیومی قرار گرفته بودند تا تعرق برگ کاهش یابد (Shackel et al., 1997) و پتانسیل آب برگ و ساقه به تعادل برسد. سپس شاخه‌ها جدا شده و اندازه‌گیری پتانسیل آب ساقه (stem water potential - Ψstem) با استفاده از اتاقک فشار (Soil Moisture Equip., Santa Barbara, CA, USA) انجام شد.

سنجش‌های بیوشیمیایی

محتوای پرولین

محتوای پرولین با استفاده از روش نین‌هیدرین شرح داده‌شده توسط Troll and Lindsley (1955) تعیین شد. سه نمونه ۲۰۰ میلی‌گرمی به مدت ۳۰ دقیقه در ۵ میلی‌لیتر متانول ۴۰ درصد (حجمی/حجمی) حرارت‌دیده تا ۸۰ درجه سانتی‌گراد در لوله‌های کاملاً هوابند عصاره‌گیری شدند. یک میلی‌لیتر از عصاره با ۲ میلی‌لیتر اسید استیک گلاسیال، ۱ میلی‌لیتر محلول ۲۵ میلی‌گرم بر میلی‌لیتر نین‌هیدرین و ۲ میلی‌لیتر از مخلوط حاوی ۲۴ درصد (حجمی/حجمی) آب مقطر، ۶۰ درصد (حجمی/حجمی) اسید استیک گلاسیال و ۱۶ درصد (حجمی/حجمی) اسید ارتوفسفریک مخلوط گردید. این مخلوط به مدت ۳۰ دقیقه جوشانده شد و سپس روی یخ سرد گردید و قبل از تکان دادن شدید، ۳ میلی‌لیتر تولوئن به آن اضافه شد. دو فاز به دست آمد. فاز بالایی جدا شد و با Na₂SO₄ بدون آب رطوبت‌زدایی گردید. عصاره‌ها حداقل به مدت ۲ ساعت در تاریکی نگه داشته شدند و پس از آن جذب نوری آن‌ها در طول موج ۵۲۸ نانومتر قرائت شد و غلظت پرولین آزاد بر اساس منحنی استاندارد با استفاده از پرولین استاندارد (Sigma-Aldrich) محاسبه گردید. محتوای پرولین آزاد بر حسب mg g⁻¹ FW گزارش شد.

قندهای محلول کل

سه نمونه (۲۰۰ میلی‌گرمی) از برگ‌ها در ۵ میلی‌لیتر متانول ۸۰ درصد (حجمی/حجمی) عصاره‌گیری شدند و به مدت ۳۰ دقیقه تا دمای ۷۰ درجه سانتی‌گراد گرم شدند. سپس عصاره به مدت ۱۵ دقیقه با دور ۵۰۰۰ دور در دقیقه سانتریفیوژ شد و محلول رویی به منظور اندازه‌گیری قندهای محلول با استفاده از روش فنل-اسید سولفوریک (Robyt & White, 1987) مورد سنجش قرار گرفت. یک میلی‌لیتر از عصاره با ۱ میلی‌لیتر فنل ۵ درصد و ۵ میلی‌لیتر اسید سولفوریک غلیظ مخلوط و تکان داده شد. پس از سرد شدن عصاره، جذب آن در طول موج ۶۴۰ نانومتر با دستگاه اسپکتروفتومتر (Jenway 6300) تعیین گردید.

تحلیل آماری

تجزیه و تحلیل واریانس (Analysis of Variance یا ANOVA) جهت ارزیابی اثر رژیم‌های آبیاری خشکاندن جزئی ریشه (Partial Rootzone Drying یا PRD) بر صفات فنولوژیکی (phenological traits)، پارامترهای اگرروفیزیولوژیکی (agro-physiological parameters)، وضعیت آب (water status) و صفات بیوشیمیایی (biochemical traits) با استفاده از نرم‌افزار SPSS Statistics نسخه 20.0 برای ویندوز انجام شد. تحلیل تعقیبی (Posthoc analysis) نیز با استفاده از آزمون شفه (Scheffe test) انجام گرفت.

نتایج و بحث

صفات فنولوژیکی

تاریخ‌های شروع گل‌دهی (initial blooming)، گل‌دهی کامل (full blooming)، پایان گل‌دهی (end blooming)، تاریخ‌های برداشت و دوره رشد میوه (fruit development period) در جدول ۲ نشان داده شده است. در رقم مطور (cv. Mateur)، شروع گل‌دهی در ۲۴ مارس، تاریخ گل‌دهی کامل در ۶ آوریل و پایان گل‌دهی در ۱۳ آوریل به ثبت رسید. تاریخ برداشت در ۱۶ اوت و دوره رشد میوه ۱۴۵ روز بود. درخت نر دوره گل‌دهی را از ۱۵ تا ۲۰ مارس نشان داد. تاریخ‌های گل‌دهی کامل درختان نر و ماده کاملاً هم‌زمان نبودند. نتایج نشان داد که رقم مطور تحت هر سه رژیم آبیاری اعمال‌شده، تاریخ‌های گل‌دهی و برداشت مشابهی داشت. در همین راستا، Vargas et al. (1995) گزارش کردند که رقم «مطور» در میان ارقام ماده ارزیابی‌شده جزء زودرس‌ترین‌ها بود و دوره گل‌دهی میانگین آن از ۳۰ مارس تا ۱۳ آوریل به طول انجامید. در پژوهشی دیگر، Monastra et al. (1998) گزارش کردند که فرآیند توسعه گل‌دهی در درختان آبیاری‌شده دو سال زودتر از درختان بدون آبیاری صورت گرفت. این پژوهشگران بیان داشتند که رشد قابل‌توجه شاخه‌ها همراه با حضور یا عدم حضور گل‌آذین‌ها (inflorescences)، سال‌آوری (alternate bearing) را که به‌ویژه در درختان آبیاری‌نشده شدیدتر است، کاهش داد.

جدول ۲. تاریخ‌های گل‌دهی و برداشت رقم «مطور».

صفات	مطور T0	مطور T1	مطور T2
شروع گل‌دهی	۲۴ مارس	۲۴ مارس	۲۴ مارس
گل‌دهی کامل	۰۶ آوریل	۰۶ آوریل	۰۶ آوریل
پایان گل‌دهی	۱۳ آوریل	۱۳ آوریل	۱۳ آوریل
روز برداشت	۱۶ اوت	۱۶ اوت	۱۶ اوت
دوره رشد (روز)	۱۴۵	۱۴۵	۱۴۵

T0 = 100% PRD؛ T1 = 75% PRD؛ T2 = 50% PRD

صفات زراعی

ارتفاع درخت، تاج پوشش درخت (tree canopy) و مساحت مقطع عرضی تنه (Trunk Cross Sectional Area یا TCSA) در جدول ۳ نشان داده شده است. ارتفاع درخت بین ۲٫۲ تا ۲٫۹ متر متغیر بود. تاج پوشش درخت در محدوده ۳٫۰ تا ۳٫۲ متر قرار داشت. مساحت مقطع عرضی تنه از ۶۰٫۶ سانتی‌متر مربع در تیمار T2 (۵۰٪ PRD) تا ۶۶٫۵ سانتی‌متر مربع در تیمار T1 (۷۵٪ PRD) متغیر بود. رژیم آبیاری هیچ اثری بر پارامترهای قدرت رشد و شادابی درخت (tree vigor) نداشت. در همین راستا، Monastra et al. (1998) اشاره کردند که آبیاری با ۵۰٪ نیاز تبخیری (evaporative demand) می‌تواند رشدی از تنه معادل با درختان با آبیاری کامل را پشتیبانی کند. یافته‌های ما با مطالعه Egea et al. (2010) که نشان‌دهنده تأثیر منفی کم‌آبیاری تنظیم‌شده (Regulated Deficit Irrigation یا RDI) بر رشد تنه بود، هم‌خوانی ندارد.

تجزیه و تحلیل اثر سه رژیم آبیاری بر عملکرد و وزن میوه (Fruit Weight یا FW)، اختلاف معنی‌داری را میان تیمار T2 (۵۰٪ PRD) و دو تیمار T0 (۱۰۰٪ PRD) و T1 (۷۵٪ PRD) نشان داد (جدول ۳). میانگین عملکرد در تیمار شاهد در مقایسه با T1 (۷۵٪ PRD) و تیمار تنش (T2) اندکی بیشتر بود. عملکرد از ۴٫۵ کیلوگرم به ازای هر درخت در تیمار T2 تا ۶٫۵ کیلوگرم به ازای هر درخت در تیمار شاهد متغیر بود. این نتایج مشابه پژوهش Memmi et al. (2016) است که نشان داد میانگین عملکرد درختان پسته (Pistacia vera) تحت کم‌آبیاری تنظیم‌شده در T1 و T2 در مقایسه با تیمار شاهد کاهش نیافت و به ترتیب با صرفه‌جویی ۴۰ درصدی در T1 و ۴۵ درصدی در T2 در مصرف آب همراه بود. وزن تر میوه تحت تأثیر رژیم آبیاری قرار گرفت؛ به‌طوری‌که تیمار T2 اختلاف آماری معنی‌داری (P<0.05) با شاهد و T1 نشان داد. در رابطه با وزن تر میوه (FW)، بیشترین مقدار (۰٫۷۵ گرم) در تیمار شاهد مشاهده شد، در حالی که کمترین مقدار (۰٫۵۰ گرم) در تیمار T2 به ثبت رسید. در درختان بادام (Prunus dulcis)، Egea et al. (2010) گزارش کردند که به‌استثنای تیمار خشکاندن جزئی ریشه (PRD70)، وزن میوه در سایر تیمارهای کم‌آبیاری به‌طور معنی‌داری کاهش یافت.

جدول ۳. اندازه‌گیری‌های قدرت رشد درخت و صفات زراعی رقم «مطور» تحت سه رژیم آبیاری.

تیمار	ارتفاع (m)	تاج پوشش (m)	TCSA (cm2)	عملکرد (kg/tree)	FW (g)	Y.E (kg/cm2)
T0 (100% PRD)	2.9 ± 0.1a	3.2 ± 0.5a	65.9 ± 5.1a	6.5 ± 1.2a	0.75 ± 0.2a	0.09 ± 0.01a
T1 (75% PRD)	2.5 ± 0.1a	3.1 ± 0.6a	66.5 ± 1.4a	5.8 ± 1.0a	0.65 ± 0.5a	0.08 ± 0.02a
T2 (50% PRD)	2.2 ± 0.1a	3.0 ± 0.2a	60.6 ± 0.9a	4.5 ± 0.7b	0.50 ± 0.3b	0.07 ± 0.02a

مقادیر میانگین ± خطای استاندارد هستند. اختصارات: ارتفاع درخت (m)؛ تاج پوشش (m)؛ TCSA = مساحت مقطع عرضی تنه (cm²)؛ میانگین عملکرد (kg/tree)؛ Y.E = کارایی عملکرد (kg/cm²)؛ FW = وزن تر (g).

تفکیک میانگین‌ها در هر ستون با آزمون شفه در سطح (p ≤ 0.05) انجام شد.

حروف متفاوت نشان‌دهنده اختلاف آماری معنی‌دار (P < 0.05) میان تیمارها است.

رشد رویشی

طول شاخه‌های انتهایی (apical shoot lengths) درختان، تحت تأثیر محدودیت آبی ایجادشده در تیمار T2 (۵۰٪ PRD) قرار گرفت، همان‌طور که در شکل 2a مشاهده می‌شود. اندازه‌گیری‌های انجام‌شده در ماه مه نشان داد که طول شاخه‌ها در تیمار T0 برابر با ۲۶ سانتی‌متر، در تیمار T1 برابر با ۲۱ سانتی‌متر و در تیمار T2 برابر با ۱۹ سانتی‌متر بود. تیمار شاهد (۱۰۰٪ PRD) و تیمار T1 (۷۵٪ PRD) الگوی مشابهی از طول و قطر شاخه را نشان دادند، در حالی که تیمار T2 در تمام اندازه‌گیری‌ها از ماه مه تا اوت اختلاف‌های آماری معنی‌داری (P<0.05) نشان داد.

قطر شاخه (شکل 2b) رفتاری مشابه با طول شاخه نشان داد و بین تیمارهای T0 و T1 مشابه بود، در حالی که تیمار T2 مقادیر به‌طور معنی‌داری کمتر (P<0.05) را ثبت کرد. از این رو، این پارامتر برای تیمار ۵۰٪ PRD از ۲ میلی‌متر در آوریل تا ۵ میلی‌متر در اوت متغیر بود.

نتایج ما با یافته‌های Robyt and White (1987) مطابقت دارد که گزارش کردند رشد شاخساره بین ۱۱ تا ۲۵ سانتی‌متر متغیر بوده و در تیمار شاهد بیشتر است. Spann et al. (2007) گزارش کردند که طول شاخه‌های حاصل از جوانه‌های انتهایی (terminal buds) در درختان بالغ بسیار متغیر بود؛ به‌گونه‌ای که کوتاه‌ترین شاخه‌ها کمتر از ۱۰ سانتی‌متر طول داشتند و بلندترین شاخه‌ها در برخی سال‌ها به یک متر نزدیک می‌شدند. Baccari et al. (2020) گزارش کردند که اثرات تنش آب بر رشد می‌تواند نخستین خط دفاعی در نظر گرفته شود؛ زیرا طویل شدن سلول‌ها (cell elongation) بر اثر وقفه در جریان آب از آوند چوبی (xylem) به سلول‌های پیرامونی مهار شده و این امر به کاهش مقدار کل آب تعریق‌شده توسط گیاه در شرایط خشکی کمک می‌کند. Abboud et al. (2019) گزارش کردند که کمترین طول شاخه در تیمار ۵۰٪ PRD مشاهده شد. نتایج مشابهی توسط Grattan et al. (2006) به دست آمد که نشان‌دهنده کاهش آشکار در رشد شاخه درختان زیتون (Olea europaea) تحت پایین‌ترین تیمارهای آبیاری بود. رژیم آبیاری PRD (۵۰٪ PRD) رشد رویشی را کاهش داد و با گزارش‌های متعدد درباره آزمایش‌های خشکاندن جزئی ناحیه ریشه روی درخت زیتون سازگار بود (Abboud et al., 2019; Dbara et al., 2016). بر این اساس، Dbara et al. (2016) گزارش کردند که تیمار PRD50 در مقایسه با شاهد، کاهش اندکی در طویل شدن شاخه‌ها ایجاد کرد، در حالی که شاخه‌های تیمار PRD100 از نظر آماری تفاوتی با شاهد نداشتند.

شکل ۲. طول شاخه (a) و قطر شاخه (b) رقم پسته مطور. حروف متفاوت نشان‌دهنده اختلاف معنی‌دار میان تیمارها است.

شکل ۳. روند تغییرات جذب فتوسنتزی (a)، هدایت روزنه‌ای (b)، نرخ تعرق (c) و کارایی فتوسنتزی (d) رقم پسته مطور. حروف متفاوت نشان‌دهنده اختلاف معنی‌دار میان تیمارها است.

پارامترهای تبادل گاز برگ (Leaf gas exchange parameters)

جذب فتوسنتزی (Photosynthetic assimilation)

جذب فتوسنتزی (Pn) در رقم «ماتور» (‘Mateur’) پسته (Pistacia vera) تحت تیمارهای خشکی موضعی ریشه (partial rootzone drying; PRD) در شکل 3a ارائه شده است. میزان Pn طی مراحل رشد سریع و سخت‌شدن پوسته‌چوبی (stone hardening) میوه پسته (ماه‌های آوریل، مه و ژوئن) به‌تدریج افزایش یافت. در طول مرحله رشد مغز (ژوئیه و اوت)، Pn به‌طور تدریجی کاهش یافت که نشان‌دهنده نیاز آبی بالا در این دوره از نمو میوه است. تیمار (T2) مقادیر Pn به‌طور معنی‌داری (P<0.05) کمتری را نشان داد.

رسانندگی روزنه‌ای (Stomatal conductance)

رسانندگی روزنه‌ای (stomatal conductance; g_S) برگ‌های پسته (شکل 3b) در تیمار 100% PRD بین 320 تا 760 mmol H₂O m^-2s^-1 متغیر بود و اختلاف‌های آماری معنی‌داری (P<0.05) را در میان سه رژیم آبی نشان داد، به‌جز مقادیر ثبت‌شده در آوریل (شکل 2b). نتایج نشان داد که تیمار تنش آبی (T2) در تمام دوره نمو میوه بر g_S تأثیر گذاشت، در حالی که تیمار T1 (تیمار 75% PRD) کمتر تحت تأثیر قرار گرفت.

تعرق (Transpiration; E)

روند تغییرات تعرق (transpiration; E) در رقم ماتور در شکل 3c نشان داده شده است. تبخیر-تعرق (evapotranspiration) در ماه اوت مقادیر بالایی را نشان داد که به‌ترتیب برای تیمارهای 100% PRD، 75% PRD و 50% PRD برابر با 4.5، 4.3 و 4.2 mmol m^–2 s^–1 بود.

کارایی مصرف آب (Water use efficiency; WUE)

کارایی ذاتی مصرف آب (intrinsic water use efficiency; WUE) به‌طور معنی‌داری (P<0.05) تحت تأثیر رژیم‌های آبیاری قرار گرفت (شکل 3d). بالاترین مقادیر WUE تحت تیمار 75% PRD ثبت شد. کمترین مقدار WUE معادل 6.36 µmol (CO₂) mol (H₂O)^-1 در تیمار 50% PRD طی ماه مه مشاهده گردید.

همچنین گزارش شده است که کاهش فتوسنتز برگ در تابستان می‌تواند ناشی از آسیب دمایی به فتوسیستم‌ها (photosystems) و افزایش نرخ تنفس نوری (photorespiration) باشد (Angelopoulos et al., 1996). ردی و همکاران (Reddy et al., 2004) گزارش کردند که کاهش Pn در گیاهان تحت تنش خشکی می‌تواند به محدودیت روزنه‌ای (stomatal limitation) نسبت داده شود و همچنین ممکن است با مهار فتوشیمی برگ (leaf photochemistry) و اختلال متابولیکی (metabolic impairment) توضیح داده شود. بر اساس یافته‌های خیخون و همکاران (Gijón et al., 2011)، اعمال تنش آبی در مراحل II (سخت‌شدن پوسته‌چوبی؛ shell hardening) و III (رشد مغز؛ kernel growth) نامساعدترین شرایط را برای پاسخ فیزیولوژیکی گیاه ایجاد می‌کند. تبادل گاز برگ از جمله نخستین فرآیندهایی است که از طریق کاهش بهره‌وری فتوسنتزی، تنظیم اسمزی (osmotic adjustment) و کاهش ظرفیت گیاه برای مقابله با خشکی، تحت تأثیر کمبود آب قرار می‌گیرد (Ranjbar et al., 2021). گوئررو و همکاران (Guerrero et al., 2006) گزارش دادند که کم‌آبیاری تنظیم‌شده (regulated deficit irrigation; RDI) دیرتر از پتانسیل آب ساقه (Ψ_stem) بر g_S اثر گذاشت و بیشترین کاهش در g_S (معادل 60% شاهد) در پایان دوره کم‌آبیاری تنظیم‌شده رخ داد. جالب توجه است که رابطه نزدیک میان Pn و g_S بیانگر نقش g_S در تنظیم تأمین CO₂ برای محل کربوکسیلاسیون (carboxylation) است و پیشنهاد می‌کند که افت فتوسنتز خالص در طول فصل تا حد زیادی پیامد محدودیت روزنه‌ای است (Abboud et al., 2019). رنجبر و همکاران (Ranjbar et al., 2021) گزارش کردند که کارایی مصرف آب که به‌صورت نسبت تجمع ماده خشک به مصرف آب در طول فصل یا نسبت Pn به g_S تعریف می‌شود، شاخصی مهم در ارزیابی مقاومت به خشکی به شمار می‌رود.

شکل 4. محتوای نسبی آب (RWC) (a) و پتانسیل آب برگ (b) در برگ‌های پسته رقم ماتور. حروف متفاوت نشان‌دهنده تفاوت‌های معنی‌دار بین تیمارها است.

وضعیت آب (Water status)

محتوای نسبی آب (Relative water content)

محتوای نسبی آب (relative water content; RWC) برگ‌های پسته تحت سه تیمار PRD در شکل 4a ارائه شده است. تیمار شاهد (T0) در آزمایش ما، RWC بالایی را در تمام طول فصل رشد حفظ کرد. در مطالعه حاضر، آبیاری PRD وضعیت آب درخت را به‌طور معنی‌داری (P<0.05) تحت تأثیر قرار داد. تحت تیمار (T2)، میزان RWC به‌ویژه طی ماه‌های ژوئن، ژوئیه و اوت به‌طور معنی‌داری (P<0.05) کاهش یافت.

پتانسیل آب برگ (Leaf water potential)

پتانسیل آب برگ (leaf water potential) در رقم ماتور در طول فصل رشد ارزیابی شد (شکل 4b). در ابتدای آزمایش، مقادیر پتانسیل آب برگ (حدود 1- مگاپاسکال [MPa]) تفاوتی میان سه تیمار نداشت. در طول مرحله سخت‌شدن پوسته‌چوبی (ژوئن)، پتانسیل آب برگ در تیمارهای تنش (75% PRD و 50% PRD) کاهش یافت. بیشترین تفاوت‌های میان تیمارها در مقادیر پتانسیل آب برگ طی ماه ژوئیه رخ داد. در پایان مرحله رشد مغز، تیمار شاهد (100% PRD) و تیمار (75% PRD) مقادیر مشابهی را ارائه دادند.

آب یکی از عوامل محدودکننده اصلی در تولید پسته در تونس است. در شرایط کمبود آب، خشکی بر ویژگی‌های فیزیولوژیکی، بیوشیمیایی و مولکولی مختلف درختان پسته اثر می‌گذارد، در حالی که آبیاری موجب افزایش عملکرد و بهبود کیفیت میوه درخت می‌شود (Haghighi et al., 2021). چندین مطالعه انجام‌شده روی گونه‌های پرونوس (Prunus spp.) کاهش وضعیت آب برگ و پارامترهای فتوسنتزی را گزارش کرده‌اند (Jiménez et al., 2013; Escobar-Gutiérrez et al., 1998). باکاری و همکاران (Baccari et al., 2020) گزارش دادند که کاهش رشد گیاه عمدتاً ناشی از دست رفتن فشار تورژس یا آماسیدگی (turgor pressure) به دلیل کاهش وضعیت آب درختان و رسیدن پتانسیل آب برگ به مقادیر بین 6- تا 4- مگاپاسکال است که نشان‌دهنده کسری شدید آب است. این نتایج با مطالعه عبود و همکاران (Abboud et al., 2021) روی سه رقم زیتون (Olea europaea) تحت خشکی موضعی ریشه همخوانی دارد. بهبودیان و همکاران (Behboudian et al., 1986) گزارش کردند که درختان پسته به دلیل توانایی کم‌نظیر در تنظیم دمایی برگ (leaf thermoregulation)، حتی زمانی که برگ مقادیر فوق‌العاده پایینی از پتانسیل آب (Ψ_leaf) را ثبت می‌کند، قادر به ادامه فعالیت فتوسنتزی خود هستند. در واقع، این محققان نشان دادند با وجود اینکه فتوسنتز با کاهش پتانسیل آب برگ کاهش یافت، گیاهان تا رسیدن پتانسیل آب برگ به مقادیر پایینی همچون 5- مگاپاسکال به فتوسنتز ادامه دادند که پاسخی معمول در گیاهان خشکی‌پسند (xerophytic plants) محسوب می‌شود. در همین راستا، ژرمانا (Germana, 1997) بر توانایی چشمگیر پسته در جبران سریع هدررفت آب بدون بروز علائم ظاهری تنش آب تأکید کرد. افزون بر این، ممی و همکاران (Memmi et al., 2016b) پایه بنه یا پسته وحشی (Pistacia atlantica) را به دلیل ویژگی شناخته‌شده‌اش در سازگاری با تنش آبی در سیستم‌های دیم، برای احداث باغات تحت آبیاری کم‌آبیاری مناسب ارزیابی کردند.

آنالیز بیوشیمیایی (Biochemical analysis)

نتایج نشان داد که محتوای پرولین (proline content) (شکل 5a) در برگ‌های پسته تحت تیمار 50% PRD در مقایسه با تیمارهای 100% PRD و 75% PRD به‌طور معنی‌داری (P<0.05) بالاتر بود. میزان پرولین در ماه اوت تحت تیمار 50% PRD به بیشترین مقدار خود (2.10 μmol g⁻¹FW) رسید. تجمع پرولین به‌طور کلی از ماه ژوئن تا پایان آزمایش بالاتر بود. این یافته‌ها با مطالعه عبود و همکاران (Abboud et al., 2021) مطابقت دارد که نشان داد تجمع پرولین تحت رژیم تنش آبی (50% PRD) به‌طور معنی‌داری (P<0.05) بیشتر است. این نتیجه با پژوهش‌های پیشین روی زیتون (Abboud et al., 2021; Ben Ahmed et al., 2009) و مرکبات (Citrus spp.) (Zandalinas et al., 2016) همسو است که در آن‌ها ارقام متحمل، مقادیر بیشتری از پرولین را ذخیره می‌کنند.

محتوای قندهای محلول کل (total soluble sugars content) تحت تأثیر تیمارهای آبیاری قرار گرفت (شکل 5b). رژیم‌های آبی اعمال‌شده سبب افزایش معنی‌داری (P<0.05) در محتوای قند تیمار 50% PRD در طول فصل رشد شدند. علاوه بر این، حداکثر مقدار قند محلول برابر با 275.60 μg g⁻¹ FW بود که به تیمار 50% PRD در ماه اوت تعلق داشت. این نتایج با تحقیق عبود و همکاران (Abboud et al., 2021) مبنی بر تجمع قند کل در برگ‌های سه رقم زیتون همخوانی دارد. پرولین به‌عنوان یک اسمولیت (osmolyte) و جاروب‌کننده گونه‌های فعال اکسیژن (reactive oxygen species scavenger; ROS scavenger) عمل می‌کند و تجمع آن به‌عنوان سازوکاری از تحمل که گیاهان در مواجهه با تنش خشکی به کار می‌برند، توصیف شده است (Jiménez et al., 2013). دوترا و همکاران (Dutra et al., 2017) گزارش کردند که پرولین افزون بر نقش متداول خود به‌عنوان یک اسمولیت، از طریق عمل به‌عنوان یک روبنده قوی ROS از یکپارچگی غشا محافظت کرده و مانع از واسرشتگی (denaturation) آنزیم‌ها و پروتئین‌ها می‌شود. در رابطه با روند تغییرات قند محلول، اسکوبار-گوتیرز و همکاران (Escobar-Gutiérrez et al., 1998) نشان دادند که در نرخ‌های فتوسنتزی پایینِ برگ‌های هلو (Prunus persica) تحت تنش خشکی، سوربیتول (sorbitol) ترجیحاً بیش از ساکارز (sucrose) فتوسنتز می‌شود. با توجه به نقش مفروض قندهای محلول و پرولین به‌عنوان آنتی‌اکسیدان (Jimenez et al., 2013)، این ترکیبات می‌توانند با محافظت از غشاها و آنزیم‌ها، اثرات مخرب تنش اکسیداتیو ناشی از خشکی را تعدیل کنند.

شکل 5. محتوای پرولین (a) و قند محلول (b) در برگ‌های پسته رقم ماتور. حروف متفاوت نشان‌دهنده تفاوت‌های معنی‌دار میان تیمارها است.

نتیجه‌گیری

رقم ماتور (cv. Mateur) در ارتباط با خصوصیات فنولوژیکی (phenological traits) و بنیه درخت (tree vigor) تحت سه رژیم آبی (water regimes) خشک کردن موضعی ریشه (Partial Rootzone Drying: PRD) شامل PRD 100%، PRD 75% و PRD 50% پاسخی نسبتاً مشابه نشان داد. پاسخی متمایز به آبیاری PRD در رشد رویشی (vegetative growth)، وضعیت آبی (water status) و فراسنجه‌های فیزیولوژیکی (physiological parameters) مشاهده گردید. با این وجود، تیمارهای PRD 75% و PRD 100% رفتار مشابهی بروز دادند، در حالی که تیمار PRD 50% به کاهش رشد رویشی و تبادلات گازی برگ (leaf gas exchange) منجر شد. کاهش 25% حجم آبیاری نسبت به شاهد (control؛ PRD 100%) می‌تواند یک راهبرد کارآمد آبیاری برای اجرا در باغ‌های متراکم (high-density orchards) پسته (Pistacia vera) در شرایط خشک و نیمه‌خشک (arid and semi-arid conditions) باشد.